Строение яичников самок сельскохозяйственных животных
Введение
Анатомическая структура организма самки, деятельность всех его органов и тканей находятся в тесной функциональной связи с яичником. В свою очередь общее состояние организма, работа его органов, особенно эндокринной и нервной систем, отражаются на морфологии и функции яичников. Поэтому нередко бывает трудно установить конкретную причину бесплодия: ее приходится отыскивать не только за пределами полового аппарата, но и вне организма, во внешней среде, чрезвычайно сильно влияющей на состояния яичников.В ряде случаев морфологические изменения и расстройства функции яичника, нарушающие деятельность половых органов в целом и улавливаемые при клиническом исследовании, сами по себе являются только следствием отдаленных причин, признаком общего заболевания организма или результатом ненормальных условий его существования. На этом основание мы разделяем все поражения яичников на две группы:
1) заболевания яичника, развивающиеся вследствие проникновения возбудителя инфекции, травм;
2) функциональные расстройства яичника, являющиеся признаком поражения других органов и систем организма или результатом погрешностей в уходе за самкой, ее содержании, кормлении и эксплуатации.
Строение яичника
Яичник — сложная инкреторная железа, оказывающая влияние на весь организм. Гистологическое строение яичника подвержено большим морфологическим изменениям, связанным со сложностью его функции в различных возрастных периодах организма. В яичнике все время наблюдаются различные временные образования, связанные с созреванием половых клеток, их гибелью, оплодотворением и беременностью. В периферических отделах органа уже с малой системой увеличения наблюдаются граафовы пузырьки различной зрелости. Весь этот отдел органа носит название коркового вещества яичника, глубже располагается мозговое вещество, связанное утонченной короткой ножкой с широкой связкой яичника. Наружная поверхность яичника покрыта видоизмененным эпителием брюшного покрова, так называемым яичниковым эпителием, являющимся остатком герминативного эпителия, это уже не многослойный, а однослойный цилиндрический эпителий, который в иных случаях может быть снабжен гарнитуром мерцательных волосков. Непосредственно под этим эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка (tunicaalbuginea). Наиболее зрелые граафовы фолликулы у женщины достигают 0,5—1,0 см в диаметре, сильно растянуты жидкостью. Такой фолликул выступает над поверхностью яичника в виде прозрачного пузырька. Под белочной оболочкой в строме яичника лежат граафовы фолликулы, находящиеся на различных стадиях развития. Наиболее мелкие из них состоят лишь из яйцевой клетки, окруженной одним слоем фолликулярного эпителия; это первичные фолликулы — примордиальные граафовы фолликулы — и их так много, что в молодом яичнике они располагаются сплошным слоем под белочной оболочкой. Здесь же наблюдаются и атрезические фолликулы, подвергающиеся обратному развитию. Строма яичника в корковой зоне построена из тесно расположенных нежных коллагеновых волокон, по ходу и между которыми находятся соединительнотканные клетки веретенообразной формы. В глубине яичника располагается мякотный слой, он состоит из соединительной ткани, в которой много кровеносных сосудов; фолликулов не содержит. В области ворот яичника имеются остатки эмбриональных половых тяжей в виде rеteovarii. В овогенезе различаются периоды размножения, роста и созревания. Молодые яйцевые клетки — овогонии начинают размножаться еще в эмбриональный период до момента рождения и в первое время после него. Образованием первичного, или примордиального фолликула заканчивается период герминации. В постэмбриональный период овогонии переходят в период роста, характеризующийся изменениями в фолликулах, накоплением в яйцевой клетке желтка, редукционным делением ядра. У человека увеличение овоцита незначительное, так как желтка накапливается мало. Наряду с увеличением овоцита на его поверхности дифференцируется оболочка — zonapellucida. В ядре появляются попарно располагающиеся хромосомы; расщепляясь, они образуют группы из четырех хромосом (тетрады). Все эти процессы происходят в созревающем граафовом пузырьке. Наконец, наступает процесс -овуляции, и овоцит выходит из граафова пузырька в сторону яйцевода. На этом завершается период роста, и овоцит вступает в период созревания. Во время движения яйцеклетки в сторону яйцевода овоцит 1-го порядка претерпевает два деления созревания, в результате чего образуется одна полноценная яйцеклетка, способная к оплодотворению и дальнейшему развитию, и три направительных тельца, которые в дальнейшем подвергаются рассасыванию.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Строение яичников самок сельскохозяйственных животных
К половой системе самки относят парные органы - яичники, маточные трубы и непарные органы - матку, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.
Яичник - половая железа, выполняющая экзокринную и эндокринную функции. Первая сводится к образованию яйцеклеток, или оогенезу, вторая - к циклической секреции женских половых гормонов - эстрогена и прогестерона.
|
|
|
В яичнике различают корковое и мозговое вещество. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим (поверхностным) эпителием, являющимся продолжением брюшины. Под поверхностным эпителием лежит белочная оболочка, построенная из плотной соединительной ткани. Как правило, корковое вещество расположено снаружи, мозговое - в центре органа (рис. 313). У кобыл корковое вещество находится внутри, в овуляционной ямке, а мозговое вещество - снаружи.
Основой коркового и мозгового вещества является соединительнотканная строма. В корковом веществе она состоит из плотно лежащих фибробластов, по своей форме клеток и ядер напоминающих гладкомышечные клетки. В межклеточном веществе мало коллагеновых и отсутствуют эластические волокна.
Рис. 313. Схематическое изображение строения яичника:
1 - мезоварий; 2 - герминативный эпителий; 3 - первичный фолликул; 4 - двухслойный фолликул; 5 - начало образования полости фолликула; 6 - атретический фолликул; 7 - почти полностью созревший фолликул; 8 - атретический фолликул; 9 - зрелый фолликул; 10 - ооцит; 11 - полость, наполненная фолликулярной жидкостью; 12 - разорвавшийся фолликул; 13 - высвободившаяся яйцеклетка; 14 - развивающееся желтое тело; 15 - соединительная ткань; 16 - лютеиновые клетки; 17 - фибрин кровяного сгустка; 18 - свернувшаяся кровь; 19 -. соединительная ткань яичника; 20 - полностью сформировавшееся желтое тело; 21 - беловатое тело яичника; 22 - кровеносные сосуды.
Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет обильнуюваскуляризацию, а его кровеносные сосуды характеризуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы находятся интерстициальные клетки - интерстициоциты. Они лежат обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клетками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те периоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фолликулы - в момент развития вторичных половых признаков самки, а также в период после овуляции.
В строме коркового вещества яичника лежат развивающиеся фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.
В каждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста, поэтому ее называют первичным ооцитом.
На периферии коркового вещества под белочной оболочкой расположено большое число примордиальных фолликулов (рис. 314). В процессе функции яичников у половозрелой самки число их постепенно уменьшается.
Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой одним слоем плоских фолликулярных клеток.
При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение яйцеклетки (первичного ооцита). Одновременно растут и интенсивно делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в кубические, а затем - в цилиндрические; из однослойного фолликулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйцеклетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя расположены на базальной мембране, именуемой стекловидной мембраной.
Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется соединительнотканная оболочка, или тека.
В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.
Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. G помощью тончайших выростовсвоей плазмолеммы клетки лучистого венца передают питательные вещества яйцеклетке.
Рис. 314. Стадии развития ооцита и овариального фолликула млекопитающих:
А-Г-первичные фолликулы; Д-E - вторичные фолликулы, в которых образовалась полость; 1 - лучистый венец; 2 - оболочка фолликула; 3 - зернистый слой; 4 - блестящая зона; 5 - ооцит; 6 - яйценосный бугорок; 7 - полость фолликула; 8 -- внутренний слой оболочки фолликула; 9 - наружный слой оболочки фолликула; 10 - зернистая мембрана; Ж - З - зрелые фолликулы.
Рис. 315. Зрелый фолликул. Фотография (ув. 840) сделана с помощью сканирующего электронного микроскопа. В центре - сферический ооцит, окруженный клетками лучистого венца.
В дальнейшем между клетками зернистого слоя появляются щели, заполненные жидкостью. С этого момента фолликул называется пузырчатым. Размер щелей постепенно увеличивается. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолликулярной жидкостью, оттесняя яйцеклетку к одному из полюсов фолликула. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фолликулярных клеток. Этот бугорок называется яйценосным холмиком. Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой оболочкой.
Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или граафовым пузырьком (рис. 315). Его стенка построена из зернистого слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мембраны, соединительнотканной теки. В теке различают внутренний - сосудистый и наружный - фиброзный слои.
Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника половозрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится к накоплению питательного материала (стадия большого роста). (См. главу "Общая эмбриология".)
Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли аденогипофиза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов (рис. 316).
Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолликулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь. Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избыток этого гормона вызывает овуляцию (рис. 317) - разрыв стенки зрелого фолликула и выход яйцеклетки из яичника и перестройку клеток зернистого слоя стенки лопнувшего граафова пузырька в желтое тело. Желтое тело - это временная эндокринная железа яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием протекают изменения в слизистой оболочке матки, направленные насоздание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов. Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело, другие фолликулы не развиваются.
Рис. 316. Схема, иллюстрирующая взаимодействие между гормонами передней доли гипофиза и яичником, обеспечивающее регуляцию основных событий, в репродуктивном цикле млекопитающих.
Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изменения в строении и функции органов половой системы самки.
Овуляция у животных осуществляется в период течки, характерный для стадии возбуждения полового цикла самки. У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного зрелого фолликула, у многородящих животных - несколько зрелых фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья, кролик) в одном фолликуле может развиваться несколькояйцеклеток, поэтому при овуляции из одного фолликула в яйцевод попадает сразу несколько яйцеклеток.
Рис. 317. Процесс овуляции у кролика при замедленной киносъемке:
А - фолликулы за 1 ½ ч до разрыва их стенок; Б - фолликулы до ½ ч до разрыва; В - выделение прозрачной жидкости в начальной стадии разрыва стенки фолликула; Г-1 - появление второго фолликула; Г-2-кровянистые выделения на поздней стадии разрыва фолликула; Д - разрыв второго фолликула; E - выход яйцеклетки (по Карлсону).
Овулировавшая зрелая яйцеклетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом, попадает на бахрому яйцевода, а затем в яйцевод, где и оплодотворяется. На месте лопнувшего зрелого фолликула из фолликулярных клеток зернистого слоя развивается желтое тело. После разрыва стенки фолликула в полость, образовавшуюся в результате выхода яйцеклетки, изливается кровь; фолликулярные клетки размножаются и заполняют полость фолликула; Кровеносные сосуды из сосудистого слоя теки прорастают в массу делящихся эпителиальных клеток. Затем эти клетки резко увеличиваются в размере и в них накапливается желтый пигмент - лютеин, в связи с чем клетки называются лютеиновыми. Лютеиновые клетки начинают продуцировать гормон - прогестерон. Соединительнотканная оболочка (тека) лопнувшего граафова пузырька разрастается и образует оболочку желтого тела,от которой в него врастают прослойки, делящие паренхиму на дольки.
Дальнейшая судьба желтого тела обусловлена следующим. Если яйцеклетка не была оплодотворена, то за несколько дней до начала течки оно уменьшается в размере, уплотняется и редуцируется, при этом замещаясь соединительной тканью. Следовательно, у небеременной самки желтое тело функционирует в течение одного полового цикла. После начала нового полового цикла развивается и желтое тело этого цикла. Такое желтое тело называется желтым телом полового цикла. Если яйцеклетка была оплодотворена и наступила беременность, то желтое тело, называемое желтым телом беременности, находится в активном состоянии у большинства сельскохозяйственных животных в течение всей беременности.
Количество одновременно развивающихся желтых тел пропорционально овулировавшим зрелым фолликулам.
В ходе развития фолликулов не все из них достигают своей зрелости и овулируют. Значительная часть фолликулов гибнет на разной стадии развития. Этот процесс называется атрезией, а разрушавшиеся фолликулы называются атретическими. Атрезия начинается с гибели фолликулярных клеток, которые теряют свою трофическую функцию. Это приводит и к гибели яйцеклетки. Дольше всего в атретическом фолликуле сохраняется блестящая оболочка. Вся остальная часть фолликула заполняется разросшейся соединительной тканью теки фолликула. При нарушении нормального течения процесса атрезии образуются кисты яичника.
Половая система самки включает в себя – яичники, яйцеводы, матку, влагалище, а также наружные половые железы. Строение яичников. Яичники – это парные половые органы, лежащие в брюшной полости. Выполняют следующие функции: репродуктивную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов). Сверху яичники покрыты белочной оболочкой, образованной плотной соединительной тканью, поверх которой располагается мезотелий с микроворсинками на апикальной поверхности, являющийся продолжением 67 эпителия брюшины. В яичнике различают корковое и мозговое вещество. У всех животных корковое вещество расположено снаружи, мозговое в центре органа. У кобыл мозговое вещество располагается на периферии, а корковое в центре. Основой яичника т.е. стромой является рыхлая соединительная ткань. В корковом веществе находятся фолликулы, т.е. ооциты 1 порядка находящиеся на разной стадии развития. Здесь происходит стадия роста оогенеза. В самом наружном слое коркового вещества сразу под капсулой располагаются первичные фолликулы – это ооциты 1 порядка, окруженные одним слоем фолликулярных клеток. Их определенное количество – запас на всю жизнь самки. По мере развития фолликулы постепенно перемещаются в глубину коркового вещества. Фолликулярный эпителий из плоского становится кубическим, призматическим, а затем многослойным. Вокруг ооцита формируется блестящая оболочка, которая является вторичной оболочкой фолликула. Самый внутренний слой фолликулярных клеток – лучистый венец. Это третичная оболочка ооцита 1 порядка. Для созревающей яйцеклетки клетки этого слоя играют трофическую роль. Остальные фолликулярные клетки – зернистый слой. Поверх фолликулярных клеток находится соединительнотканная оболочка – тека фолликула содержащая кровеносные капилляры. В это время в цитоплазме ооцита 1 порядка откладывается желток. Теперь он называется вторичным фолликулом. С ростом ооцита 1 порядка фолликулярные клетки секретируют жидкость, содержащую гормон эстроген. Фолликул наполняется жидкостью, которая скапливается под зернистым слоем. Оттесняя ооцит 1 порядка с прозрачной оболочкой и лучистым венцом к одному полюсу. Ооцит 1 порядка свторичной и третичной оболочками называется яйценосным бугорком. Весь фолликул в это время называется третичным или Граафовым пузырьком. При дальнейшем накоплении жидкости стенка фолликула разрывается, жидкость из фолликула выливается и вместе с ней выходит ооцит 1 порядка, т.е. происходит овуляция. Полость фолликула заполняется кровью из разорвавшихся сосудов теки фолликула, а затем размножающимися клетками зернистого слоя, которые постепенно замещают кровяной сгусток. В клетках откладывается пигмент лютеин, а между клетками врастают кровеносные сосуды. Это образуется желтое тело. Его функция – образование гормона прогестерона, который подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зиготы, а также стимулирует рост концевых отделов молочной железы. В мозговом веществе яичника располагаются крупные кровеносные, лимфатические сосуды, нервы.
Рис. 26.1 Яичник млекопитающего: 1, 2 — мозговое и корковое вещество; 3 — капсула; 4 — зачатковый эпителий; 5 — премордиальный фолликул; 6 — первичный фолликул; 7 — атретический фолликул; 8 — вторичный фолликул; 9 — белое тело; 10 — третичный фолликул; 11 — интерстициальные клетки.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 6698; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!