Потенциал действия, механизм его возникновения. Абсолютная и относительная рефрактерность.
ПД —это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, нервными центрами и рабочими органами, в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. Регистрация электрических потенциалов в нервном и мышечном волокне или в нервной клетке показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя - деполяризация мембраны (рис. 2). В начале деполяризация развивается медленно. При уменьшении МПП до критического уровня деполяризации проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) - внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружной. Этот потенциал превышения достигает величины 30-50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы - происходит инактивация натриевой проницаемости) и открываются калиевые каналы. Начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны. Потенциал действия может быть зарегистрирован двумя способами: 1)внеклеточным - с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности клетки; 2) внутриклеточным - с помощью электродов, один из которых введен внутрь клетки, а другой расположен на ее поверхности. При внеклеточном отведении в одиночном цикле возбуждения (потенциале действия) различают следующие фазы: 1. Предспайк (препотенциал) - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации. 2. Пиковый потенциал или спайк (включая период перезарядки мембраны клетки). 3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны. 4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала покоя и постепенное возвращение его к исходной величине. При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны:• местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);• деполяризация мембраны (восходящая часть спайка, включая инверсию); • реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия); следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу); • следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).
|
|
|
|
|
|
Следовые потенциалы.
Восстановление мембранного потенциала покоя после осуществления пика потенциала действия происходит не сразу, а после следовых процессов, выражающихся в характерных изменениях мембранного потенциала. Эти изменения, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов – следовой деполяризационный и следовой гиперполяризационный потенциал (рис. 62). Величина следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт, а длительность их у различных нервных волокон составляет от нескольких миллисекунд до нескольких сотен миллисекунд. Следовой деполяризационный потенциал наблюдается в тот период, когда реполяризация, обусловленная выходом ионов К+ из клетки, начинает происходить медленнее. Это вызвано тем, что по мере выхода катионов калия из клетки, ослабевает осмотическая сила выталкивания и усиливается электрическая сила отталкивания катионов от положительно заряженной наружной поверхности мембраны. Во время следового деполяризационного потенциала мембрана клетки имеет меньшую величину заряда, чем в покое, т.е. она слегка деполяризована. В тот период, когда величина деполяризационного потенциала находится между величиной потенциала покоя и величиной критического потенциала, клетка обладает повышенной возбудимостью. В это время она может ответить потенциалом действия и ответной реакцией даже на более слабые раздражители, на которые в обычных условиях она не отвечает. В безмякотных нервных волокнах вслед за пиком потенциала действия развивается следовой гиперполяризационный потенциал. Он обусловлен более длительным сохранением повышенной проницаемости мембраны для ионов калия. Вследствие этого катионов калия выходит из клетки больше и наружная поверхность мембраны приобретает на какое-то время более положительный заряд, а внутренняя поверхность мембраны – более отрицательный заряд, чем в покое. Наблюдается период гиперполяризации мембраны, во время которого клетка менее возбудима, чем в покое. В мякотных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовой деполяризационный потенциал может переходить в следовой гиперполяризационный потенциал и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям ионного состава среды, кислородному снабжению клетки и т.д. Характерной особенностью следовых потенциалов является их способность изменяться в процессе ритмического раздражения. На осуществление одного потенциала действия вместе со следовыми потенциалами расходуется очень мало ионов. Разницы концентрации ионов калия и натрия внутри и снаружи нервного волокна может хватить на 500 000 импульсов. Но для длительной активности нейронов необходимо восстанавливать градиенты ионных концентраций, что обеспечивается работой натрий-калиевого насоса мембраны клетки.
|
|
|
|
|
|
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 918; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!