Уровня СМФП в области левой (s.) и правой (d.) миндалин (Amygd.) в период 20 страница
главным образом своих для каждой зоны мозга, но также и очень сходных для разных зон (Бехтерева и др., 1977а). В 1980 году нами высказывалось предположение, что сходные групповые последовательности разрядов являются своего рода объединяющим, системообразующим фактором. Эти предположения нашли прямое подтверждение в исследованиях Г. А. Вартаняна и А. А. Пирогова (1987). Что же касается разных групповых последовательностей разрядов в разных зонах мозга, то они, повидимому, характеризуют прежде всего распределенность паттерна - распределенность кодирования психических процессов (Бехтерева, 1977). Исследование общих элементарных единиц и синхронных разрядов в разных нейронных популяциях, а также в разных элементарных единицах является задачей дальнейших исследований. Предполагается, что результаты этих исследований могут пролить свет на вопрос о том, какое новое качество приобретает популяция по сравнению с отдельной нервной клеткой, несколько звеньев системы - по сравнению с одним звеном, система - по сравнению со звеном или совокупностью звеньев. Надо подчеркнуть, что этот вопрос ставился нами с первых шагов данного исследования (Бехтерева, 1966, 1971).
При прослеживании динамики синхронных разрядов в работающих при тесте на принятие решения нейронных популяциях видно, что процесс принятия решения характеризуется динамическим увеличением синхронизации - сходства в разных зонах мозга. Есть известные основания полагать, что дальнейшее изучение проблемы приведет к обнаружению в паттернах и на уровне системы, и на уровне нейронных популяций жестких и гибких элементов (более или менее устойчивых). Это не противоречит основному положению о распределенности перестроек, но подтверждает общность принципа жестких и гибких элементов на разных уровнях организации мозга.
|
|
|
Чем дольше продолжалось изучение вопроса, тем больше подтверждалось, что ансамбль по сравнению с суммой клеток обладает дополнительными свойствами. При исследовании амплитуды и формы спайков оказалось, что групповые последовательности разрядов с определенными интервалами, и в частности триады, образуются (могут образовываться!) за счет разных нейронов, а не одного и того же нейрона. Таким образом, принцип пространственно-временно^й организации перестроек импульсной активности обнаружился и на уровне элемента паттерна.
На сегодня это можно объяснить с помощью следующей гипотезы: ансамблем нейронов является функциональное единство из ряда групп нейронов, каждая из которых обладает своими свойствами. При изменении состояния в активной зоне мозга под влиянием тех или иных факторов (приходящий к нейронам сигнал, изменение уровня базисных медленных электрических процессов ит. д.) срабатывает один нейрон из группы сходных нейронов, причем другие сходные нейроны в этом случае тормозятся, а нейрон из другой группы разряжается через временной интервал за счет прежде всего синаптической задержки при не всегда прямой передаче возбуждения (разного рода прямые и обратные связи). При этом синаптическая задержка играет роль квантующего фактора. Естественно, возможны и другие, также гипотетичные, варианты, в частности те, которые обсуждаются в работах Эммерса (Emmers, 1970) и были упомянуты нами выше. Морфологические данные (Поляков, 1973) о наличии разных нейронов и глиальных клеток даже в небольших клеточных скоплениях мозга как будто бы не противоречат такой точке зрения. Но, естественно, этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении. Вопрос все тот же - часть и целое, нейрон и ансамбль и т. д.
|
|
|
При обсуждении методологических проблем современной нейрофизиологии уже говорилось о том, что далеко не все применяемые в психологии методы могут быть использованы в комплексном исследовании при изучении нейрофизиологических коррелятов психической деятельности. Психологический аспект исследования должен соответствовать нейрофизиологическим задачам. При этом на разных этапах исследования требования к психологической его части различны.
|
|
|
На том этапе, когда задачей нейрофизиологического исследования становится выделение первоначально общих перестроек импульсной активности в связи с конкретными словами, а затем все более тонких элементов этих перестроек, тесты существенно меняются. Так, например, произносятся одиночные синтетические гласные фонемы - ответ больного заключается в воспроизведении этой фонемы или того, что по его мнению, было ему предъявлено (случай предъявления так называемой смешанной синтетической фонемы, которая могла бы быть распознана и как [А], и как [Е]). Произносятся слоги или триграммы, причем их немного, нередко - один слог или одна триграмма, больной повторяет их в зависимости от задания сразу же или по команде. Называются отдельные слова или маленькие группы слов - знакомых, часто или редко встречающихся в речи, квазислова, слова на незнакомых больному иностранных языках; больной повторяет их также непосредственно после предъявления или по команде. Все это достаточно просто для больного, и какая-либо собственно психологическая сложность задачи при этом отсутствует. Однако, как вполне понятно, именно этот этап исследования исключительно важен не только для нейрофизиологии, но и для психологии как науки. Только при сочетанном психонейрофизиологическом исследовании может быть получен надежный ответ на вопрос, что реально происходит в мозгу при восприятии слова, в момент, когда формируется оперативная единица психической деятельности, в момент подготовки и реализации вербального ответа и т. д. Существующие представления о наличии в мозгу возникающей в процессе обучения «фонемной решетки» (Жинкин, 1958) интересны, но, вероятно, не могут претендовать на абсолютную универсальность.
|
|
|
Рабочей гипотезой в проводимых исследованиях были представления о том, что слово может быть отражено в мозгу пофонемно, в виде отдельных слогов и больших блоков, особенно при частом употреблении его в речи. При этом принцип пофонемного кодирования остается, по-видимому, неизменным при обучении и вербализации ответа. Однако, чтобы использовать получаемые нейрофизиологические данные для понимания механизмов собственно мыслительной деятельности, необходимыми этапами были исследование отражения в выделяемом импульсном паттерне смысловых свойств слова и далее построение и предъявление задач, позволяющих судить о нейрофизиологических основах собственно мыслительной деятельности человека. Зоны, участвующие в обеспечении психической деятельности, достаточно достоверно можно было обнаружить вначале с помощью метода постстимульныхгистограмм (Гоголицын, 1979; Кропотов, 19766), ав последующие годы - перистимульных гистограмм (ПСГ) (Гоголицын и др., 1987а).
В этом случае удается обнаружить (например, в передних отделах поясной извилины) и некоторую разницу реакций на слова разных смысловых полей (рис. 16). Однако вполне понятно, что прямое решение этой задачи если не невозможно, то во всяком случае весьма сложно, а поэтому изучение отражения смысловых свойств в перестройках импульсной активности нейронных популяций было предпринято сотрудниками нашей лаборатории в форме поисков признаков смысловой общности или, что в данном случае принципиально то же самое, смысловой дифференциации на основе модификации теста Озгуда (Osgood, 1953).
Рис. 16. ПСГ активности нейронной популяции переднего отдела поясной извилины.
Предположительный объем популяции - 2-3 нейрона. Каждая гистограмма
накоплена по 16 предъявлениям пар слов, которые обобщались по смыслу пациентом. По оси абсцисс - время (калибровка - 1 с, бин гистограммы - 200 мс). Зачерненные прямоугольники вверху - средние эпохи звучания двух предъявляемых слов и ответа пациента. Вертикальная линия - начало теста. По оси ординат - среднее число разрядов нейронов в бине гистограммы за одно предъявление. Штриховыми линиями ограничен доверительный интервал, соответствующий 99%-ной вероятности отклонения частоты импульсации от уровня фона. I - гистограмма, накопленная при предъявлении пар слов, обозначающих предметы мебели; II - то же - посуды; III - то же - названий деревьев; IV - смешанная группа (пары слов не могли быть обобщены и пациент отвечал «нет»). Черный кружок - дополнительный всплеск активности, возможно, эмоциогенный. Заметно также большее возрастание частоты разрядов при предъявлении второго слова
Больному назывались последовательно слова, которые могли бы быть обобщены по смыслу каким-то другим понятием. Так, например, перечислялись предметы мебели: «стул», «стол», «шкаф» и т. д., после чего больного просили назвать обобщающее слово, как вполне понятно, в данном случае - «мебель». Задача могла быть поставлена и в еще более облегченной для больного форме - ее условия формулировались заранее: «Вам будет назван ряд слов. Постарайтесь уловить в них общий смысл и назвать обобщающее понятие». Если в тестах перечислялись названия цветов, больной отвечал: «Цветы», если деревьев, - ответ был: «Деревья».
Далее предпринималась задача встраивания нового слова в смысловое поле, сформировавшееся у больного в онтогенезе на основе биосоциального опыта (Малышев, 1979). Так, например, попеременно перечислялись названия цветов и деревьев и в ходе теста (обычно не в начале инев конце) без предупреждения о том, что в смысловом поле будет предъявлен не имеющий смысла элемент, произносилось квазислово. Если больной спрашивал, что это такое, в ходе теста ему отвечали, что это - название цветка или дерева. В последующем больному сообщалось, что данный словоподобный сигнал значения не имеет. При изучении нейрофизиологического отражения смысла слов применялись пробы, где одно и то же по звучанию слово имело в зависимости от контекста разный смысл. Так, например, смысл слова «коса» оказывался различным, если в задании назывались «русая коса» или «острая коса».
Так же направленно менялось значение слова «ключ» («ключ к замку», «лесной ключ») и т. д.
Результаты исследований нейрофизиологического выражения смысловой общности использовались далее для изучения нейрофизиологического выражения простейших мыслительных операций. Мыслительные операции, нейрофизиологическое выражение которых исследовалось нами, являлись несложными для любого человека. Однако исследование строилось таким образом, что его результаты могли служить не только непосредственному психонейрофизиологическому исследованию, но и переходу к более сложным задачам. Предъявлялись цветные изображения, задавался вопрос, ответить на который было сравнительно легко на основе простейшего анализа компонентов изображения.
Например, на слайде изображена корзина, в которой и рядом с которой были свежие грибы. Или берег моря (озера) с людьми, одетыми в купальные костюмы. Вопрос: «В какое время года мог быть сделан этот снимок?» Правильный ответ для наших широт: «Летом». Другой подход к той же проблеме - описываются так называемые чувственно-конкретные признаки предмета: «овальный», «кислый», «желтый». Вопрос: «Что это?» Ответ: «Лимон» (или «слива») и т. п. (Бундзен, Давид, 1979).
Естественно, здесь приведены не все использованные тесты, а их основные типовые варианты.
Импульсная активность нейронных популяций записывалась с тех зон мозга, куда по диагностическим и лечебным соображениям вводили долгосрочные электроды. Однако индивидуальные вариации строения мозга определяли необходимость и целесообразность введения несколько избыточного количества электродов. Так, при необходимости введения электродов в мозговое образование, по протяженности (вертикали, горизонтали или другой плоскости) не превышающее в типовом варианте одного сантиметра, электродный пучок обеспечивал возможность регистрации физиологической активности на протяжении от полутора до двух сантиметров дискретно, через каждые 2-3 мм межэлектродного расстояния в пучке. С диагностических и лечебных позиций такая избыточность обеспечивала при всех индивидуальных вариациях достаточно надежное взаимодействие с заданной структурой. В научном плане, хотя введение электродов им и не определялось, при этом практически всегда оказывалось возможным регистрировать физиологическую активность со структур мозга и их зон, пограничных с целевой зоной. Таким образом оказалось исследованным очень большое количество точек мозга - порядка нескольких тысяч - у более чем ста больных паркинсонизмом, с фантомно-болевым синдромом, гепатоцеребральной дистрофией (болезнью Вильсона-Коновалова), эпилепсией, а позднее - с опухолями и травмой черепа и головного мозга. Точки располагались в коре, верхних отделах ствола, ядрах стриопаллидарной системы, таламуса и в образованиях медиобазальных отделов височной доли. Как указывалось выше, электроды вводились по клиническим показаниям в зоны мозга, предположительно важные для диагностики и лечения. Для точного типового введения по стереотаксическим атласам использовались возможности ЭВМ. При паркинсонизме и гепатоцеребральной дегенерации электроды вводили преимущественно в таламические ядра, образования стриопаллидарной системы, верхние отделы ствола и премоторную кору. При этом своего рода обязательными мишенями были вентролатеральный комплекс и срединный центр зрительного бугра,
медиальный членик бледного шара, хвостатое ядро, верхние отделы ствола и премоторная кора. При фантомноболевом синдроме наряду с этими зонами электроды вводили целенаправленно и в более дорсально расположенные ядра зрительного бугра, и в подушку. При эпилепсии практически во всех случаях их вводили в медиабазальные отделы височных долей (крючок извилины гиппокампа, различные отделы гиппокампа, миндалину), в вентролатеральный комплекс и срединный центр зрительного бугра,.передние и медиальные ядра зрительного бугра, хвостатое ядро, перегородку, верхние отделы ствола, поясную извилину, височную кору и реже - в другие области мозга в зависимости от особенностей заболевания у конкретного больного. Принципиально новыми в последние годы являются исследования различных зон конвекситальной коры. Данные о локализации электрода предварительно получали на основе расчета с помощью ЭВМ по стереотаксическому атласу с внесением индивидуальной анатомической коррекции (Аничков идр., 1976; Аннарауд, Усов, 1976; Аничков, 1977; Аничков, Полонский, 1977; Полонский, 1977). Реальное расположение электродов в мозгу оказывается, как правило, совпадающим с заданным или очень к нему близким.
Эти сведения, однако, отражали индивидуальные вариации лишь в общем виде. Для использования вживленных электродов с лечебной целью необходимо иметь более надежные критерии прижизненного определения их точной локализации. Этим требованиям в наибольшей мере отвечают данные стереотаксической неврологии, базирующейся на тонком исследовании эффектов электрической стимуляции через вживленные электроды в сочетании с результатами других приемов комплексного метода. Однако для правильного использования данных стереотаксической неврологии необходимо учитывать физиологические (патофизиологические) условия внутримозгового взаимодействия, зависящие от характеразаболевания. Так, наиболее точно судить о расположении электрода по данным стереотаксической неврологии, то есть по характеристике эффектов, развивающихся при точечном электрическом воздействии через вживленные электроды, можно при паркинсонизме в связи с несколько ухудшенными условиями внутримозгового взаимодействия (Петушков, 1970, 1977, и др.). Наоборот, при эпилепсии эти данные нуждаются в особо тщательном анализе для дифференцирования местных и дистантных эффектов, развивающихся в связи с возможностью общего или частного облегчения внутримозгового взаимодействия (Бехтерева и др., 1978). Сказанное, естественно, не должно восприниматься как дискредитация возможностей стереотаксической неврологии в целом, ибо с учетом поправок на особенности заболевания это направление в физиологии мозга человека является новой ступенью познания его структурнофункциональной организации.
При исследовании нейрофизиологических коррелятов фонем, слогов, слов сотрудники лаборатории вполне отдавали себе отчет в том, что изучаемые нейронные популяции находились вне классических слуховых образований мозга, обычно
являющихся объектом анализа при предъявлении акустических сигналов. В то же самое время опорные физиологические данные, свидетельствовавшие об изменении физиологических показателей мозга в этих структурах при вербальных психологических тестах, подкрепленные анатомическими данными о наличии связей этих структур со слуховыми образованиями мозга, а также данными С. Б. Дзугаевой (1975) о прямых непереключающихся путях от рецепторных приборов к различным внутримозговым зонам, определяли правомерность использования фонограмм не только как ориентира предъявления и воспроизведения сигнала. Все это позволило предположить, что акустические характеристики используемых в тестах словесных сигналов и их элементов могут отражаться в перестройках импульсной активности нейронных популяций, хотя, естественно, трудно было ожидать прямого и достаточно полноценного отражения именно этих признаков.
Перестройка импульсной активности при предъявлении гласных фонем, произносимых исследователем, у разных больных проявлялась в области бледного шара, срединного центра, вентролатерального ядра (Перепелкин, 1974, 1977). С несколько другими целями (для изучения мозговых механизмов простейших видов принятия решения) сотрудница лаборатории Н. Г. Шкурина (1978) применяла в тестах искусственные фонемы [А], [Э], [И], синтезированные в Швеции в лаборатории Фанта и предоставленные в наше распоряжение Л. А. Чистович. Основные результаты сводились к тому, что в различных областях срединного центра, вентролатерального ядра, бедного шара и других зон обнаруживались более или менее устойчивые во времени пространственно-временны^ е перестройки импульсной активности, позволяющие дифференцировать фонемы и слоги. В дальнейшем исследование было продолжено при использовании показателя динамики формирования и воспроизводимости групповых последовательностей разрядов с определенными интервалами. Специальное внимание уделено увеличению связности импульсного потока и конкретно соотношению триад в фоне и при реализации тестов, различию перестроек импульсной активности в разные фазы теста (восприятие фонемы, произнесение про себя, произнесение вслух) и в зависимости от использования в тесте отдельных фонем, слогов, значимых и незначимых триграмм и слов с учетом объективной и субъективной вероятности их появления в речи. Исследована также зависимость перестроек импульсной активности от акустических характеристик сигнала. Исследования показали, прежде всего, наличие хотя и не простой, но достаточно отчетливой связи между составляющими импульсного паттерна и акустическими характеристиками входного сигнала. П. Д. Перепелкин при предъявлении русских фонем и слогов в стриопаллидарной системе наблюдал последовательности разрядов с определенными интервалами, селектировавшиеся перед произнесением больным соответствующих гласных (исследования проводились в реальном времени). Н. Г. Шкурина (1978) наблюдала в премоторной зоне коры и в области бледного шара появление триад, усредненные значения которых различались
для синтетических фонем [А], [Э], [И] (табл. 2).
Таблица 2
Усредненные длительности межимпульсных интервалов в триадах, общих для каждого из эталонных стимулов, и периода идентификации стимула по нейронным популяциям премоторной области коры (I, II) и бледного шара (III )
| Эталонный стимул | Усредненные длительности в триадах интервалов (мс) | ||
| [ | [[ | Ш | |
| PJ | 7.2 6.7 а.] | 8,2-7,1-6,2 | 3.8 6.2 3.9 |
| [А] | К. 6 6.4 4.0 | 4.4-2.7 4.7 | 6.3 5,9 5,3 |
| [И] | 11,6 3,3 4.7 | 9.1-3.4 4.3 | 3.3 2.7 4.6 |
исследованиях с предъявлением синтетических фонем (Шкурина, 1978) изучались совокупности триад, формирующихся и воспроизводящихся во время теста в мультиклеточной активности нейронных популяций в ответ на предъявление синтетических гласных. Для этой работы характерно было изучение не избранных, проверенных на основе эталонного поиска триад, а всех, обнаруженных в мультиклеточной активности во время этого теста. Логично было бы предположить, что наряду с характерными для данной фонемы при такой постановке исследования в обследованных зонах могли обнаруживаться не только «необходимые», но и «избыточные» мозговые перестройки. Однако и на основе сравнения усредненных триад дифференциация фонем по мозговым перестройкам оказалась возможной. Предъявление смешанных синтетических фонем, которые могли бы распознаваться и как [А], и как [Э], показало, что с 60%-ной вероятностью на основе возникающих в мозгу триад возможно предсказать, как именно будет опознана фонема. Исследования с изучением триад, групповых последовательностей четырех разрядов соответственно с тремя интервалами определенной продолжительности (допуск +10 %) обнаружили, что в групповых последовательностях разрядов в определенный период функционально значимым оказывался именно параметр длительности интервала между разрядами, а не образующие эти интервалы разряды нейронов.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 173; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!