Физиология нервно-мышечной системы
№1 Физиологический особенности скелетной мышцы. Современное представление о моторных единицах: классификация, структурно-функциональная характеристика и значение.
Строение мышцы. Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.
Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — миофибриллы [1]. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек — Т-система. Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла
Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками. Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна
Мышца состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, соединенных рыхлой соединительной тканьюв пучки первого порядка. Они, в свою очередь, объединяются в пучки второго порядка и т. д. В итоге мышечные пучки всех порядков объединяются соединительной оболочкой, образуя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками по концам брюшка, переходят в сухожильнуючасть мышцы, крепящейся к кости. Вовремя сокращения происходит укорочение мышечного брюшка и сближение ее концов. При этом сократившаяся мышца с помощью сухожилия тянет за собой кость, которая выполняет роль рычага. Так совершаются разнообразные движения.
|
|
|
Каждая мышцз является целостным (отдельным) органом, имеющим определенную форму, строение и функцию, развитие и положение в организме. Мышцы обильно снабжены кровеносными сосудами и нервами. В каждом движении принимают участие несколько мышц. Мышцы, действующие совместно в одном направлении и вызывающие сходный эффект, называются синергистами, а совершающие противоположно направленные движения —антагонистами. Например, сгибателем локтевого сустава является двуглавая мышца плеча (бицепс), а разгибателем — трехглавая (трицепс)- Сокращение мышц-сгибателей локтевого сустава сопровождается расслаблением мышц-разгибателей. Однако при постоянной нагрузке на сустав (например, при удержании гири в горизонтально вытянутой руке) мышцы-сгибатели и разгибатели локтевого сустава действуют уже не как антагонисты, а как синергисты. Таким образом, действия мышц нельзя сводить к выполнению только одной функции, так как они многофункциональны. Поскольку в каждом движении участвуют мышцы как одной, так и другой группы, наши движения точны и плавны.
|
|
|
По характеру выполняемых основных движений и по действию на сустав различают следующие виды мышц: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, вращающие, приподнимающие и опускающие и др. Выделяют также мимические, жевательные и дыхательные мышцы
Моторные единицы:
Группа мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон определяются как моторная единица -минимальная функциональная единица мышечной системы. Число мышечных волокон, составляющих моторную единицу варьирует от мышцы к мышце. Там, где требуется тонкий контроль движений, например, в пальцах или мышцах глаз, моторные единицы малы, как правило не более 5 - 20 волокон; там, где тонкий контроль не требуется - в мышцах спины и бедра, моторные единицы намного крупнее и состоят из более, чем тысячи волокон.
Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные/slow (S-МЕ) и быстрые/fast (F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на быстроутомляемые/fast-fatigable (FF-МЕ) и устойчивые к утомлению/fast-fatigue-resistant (FR-МЕ).
|
|
|
Классификация и значение: Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны(FR-МН) S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий. МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FF-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FF-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FF-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FR-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FF-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. В них отсутствует миоглобин, поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.
|
|
|
№2 Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Анализ одиночного цикла сокращения-расслабления мышцы; его периоды
Виды: Выделяют одиночные и тетанические виды сокращения мышц.
1. Одиночное сокращение мышцы– это сокращение, которое возникает при действии на мышцу одиночного электрического или нервного импульса. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных фазы: 1. латентный период – время нанесения раздражения до начала сокращения. В этот период возникает возбуждение мышечных волокон и его распространение вдоль мембраны. Продолжительность варьирует до 10 мс; 2. фаза укорочения (или развитие напряжения) – около 50мс; 3. фаза расслабления - около 60 мс.
2. Тетаническое сокращение – это длительное укорочение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения. В его основе лежит суммация одиночных сокращений. При тетаническом сокращении амплитуда больше, чем при одиночном сокращении, так как повторные потенциалы действия возникают прежде, чем саркоплазматический ретикулум сможет удалить ранее высвобожденный кальций, поэтому уровень последнего в гиалоплазме повышается, активное состояние продлевается, увеличивается количество работающих мостиков и, как результат, усиливается сила сокращения. Для возникновения тетануса необходимо, чтобы интервал между стимулами был больше рефрактерного периода, но короче всей длительности сократительного ответа. Тетаническое сокращения имеет два вида: зубчатый тетанус и гладкий. Если повторить раздражение в фазу расслабления, то получится зубчатыйтетанус, если же в фазу укорочения – то гладкий. При некоторой достаточно высокой частоте раздражения нерва амплитуда гладкого тетануса становится наибольшей. Такой гладкий тетанус называется оптимумом. Для развития оптимума необходимо, чтобы повторные раздражители поступали к мышце после завершения периода рефрактерности, вызванного предыдущим раздражителем. Если повышать дальше частоту раздражения, то наступает состояние, которое называется пессимумом Введенского – формируется блок проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе и мышца вместо того, чтобы продолжать возбуждаться, расслабляется, сколько бы мы её не раздражали. В естественных условиях ввиду асинхронности работы мотонейронов сокращение мышцы напоминает гладкий тетанус.
Режимы: В зависимости от условий (величины) нагрузки), при которых происходит мышечное сокращение, различают три его основных режима:
1. Изотонический режим – это сокращение мышцы, при котором её волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. В реальных условиях чисто изотоническое сокращение отсутствует.
2.Изометрический режим – сокращение мышцы, при котором её длина не изменяется, но развиваемое ею напряжение возрастает. Например, поднятие груза, который больше силы мышцы.
3. Ауксотонический режим – это сокращение мышцы, при котором одновременно изменяется длина и напряжение. Этот режим характерен для натуральных двигательных актов.
Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока возникает одиночное мышечное сокращение.
Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.
Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы
Фазы мышечного сокращения
При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):
• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;
• фаза укорочения (около 50 мс);
• фаза расслабления (около 50 мс).
№3 Физиологическая сущность тетануса. Оптимум и пессимум частоты стимуляции (Н.Е. Введенский)
Тетанус, тетаническое мышечное сокращение (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога) — состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней через мотонейрон нервных импульсов с высокой частотой. При этом расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит и возникает их суммация, приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений
Н. Е. Введенский (1886) установил, что возбуждение и торможение — фазы единого нервного процесса, которые при определенных условиях переходят друг в друга. Переход возбуждения в торможение, и наоборот, зависит от частоты и силы раздражения и от уровня лабильности раздражаемой ткани. Значение частоты и силы раздражения было показано на нервно-мышечном препарате.
Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса. Эта частота называется оптимальной, или оптимумом частоты. Оптимуму частоты соответствует такая частота, при которой каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в состоянии наибольшей возбудимости, наблюдающейся в экзальтационной фазе. Поэтому высота каждого одиночного сокращения возрастает.
Наоборот, если каждое последующее раздражение застает скелетную мышцу в фазе абсолютной рефрактерности, то тетаническое сокращение мышцы резко уменьшается или не наступает. Эта чрезмерно большая частота — наихудшая, пессимальная, или пессимум частоты.
№4 Сила и работа скелетной мышцы: факторы, определяющие эти действия
Сила, развиваемая мышцей или пучком мышечных волокон, является суммой сил отдельных волокон. Чем толще мышца и больше ее «физиологическая S»поперечного сечения (физиологическая сумма S поперечного сечения отдельных волокон), тем сильнее мышца. Так, например, при мышечной гипертрофии сила и толщина мышцы возрастают в одинаковой степени.
Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния со стороны ЦНС, но также определяется внешними механическими условиями, при которых работает мышца.
1.Итак, сила мышцы оценивается весом груза, который она при максимальном возбуждении способна удерживать не меняя своей длины.
Сила мышцы зависит от:
1суммы сил мышечных волокон ( их сократительной способности)
2количества мышечных волокон в мышце и количества функциональных единиц, одновременно возбуждающихся при развитии напряжения
3исходной длины мышцы (предварительно растянутая мышца развивает большую силу)
4характера регулятивных явлений
5условий взаимодействия мышцы с костями скелета
№5 Современные представления о механизмах мышечного сокращения и расслабления
Сокращение:
Этап 1. АТФазный участок головки миозина гидролизует АТФ, и головка переходит в активированное состояние (вверху справа). Однако если концентрация Са2+ в цитоплазме низка, то поперечный мостик не возникает - тропомиозин закрывает активный центр актина.
Этап 2. Соединение Са2+ с тропонином С приводит к открыванию активного центра, и тогда возникает поперечный мостик (активный комплекс, внизу справа).
Этап 3. При отсоединении от головки миозина АДФ осуществляется "гребковое движение" - головка сгибается, нить актина скользит относительно нити миозина, и происходит сокращение. Именно на этом этапе энергия, запасенная при расщеплении АТФ, преобразуется в механическую энергию. При этом образуется низкоэнергетический, так называемый ригорный комплекс (rigor mortis - трупное окоченение) (внизу слева).
Этап 4. Присоединение к головке миозина АТФ ведет к распаду мостика, цикл завершается.
Далее он повторяется, пока Са2+ связан с тропонином С. Когда же Са2+ удаляется обратно в саркоплазматический ретикулум, мышца расслабляется, а головки миозина переходят в активированное состояние.
Ф - фосфат
Расслабление мышцыпроисходит после прекращения поступления длительного нервного импульса. При этом проницаемость стенки цистерн саркоплазматической сети уменьшается, и ионы кальция под действием кальциевого насоса, используя энергию АТФ, уходят в цистерны. Удаление ионов кальция в цистерны ретикулума после прекращения двигательного импульса требует значительных энерготрат. Так как удаление ионов кальция происходит в сторону более высокой концетрации, т.е. против осмотического градиента, то на удаление каждого иона кальция затрачивается две молекулы АТФ. Концентрация ионов кальция в саркоплазме быстро снижается до исходного уровня. Белки вновь приобретают конформацию характерную для состояния покоя.
Таким образом, и процесс мышечного сокращения и процесс мышечного расслабления – это активные процессы, идущие с затратами энергии в виде молекул АТФ,
В гладких мышцах нет миофибрилл, которые состоят из нескольких сотен саркомеров. Тонкие нити присоединяются к сарколемме, толстые находятся внутри волокон. Ионы кальция также играют роль в сокращении, но поступают в мышцу не из цистерн, а из внеклеточного вещества, поскольку в гладких мышцах отсутствуют цистерны с ионами калькия. Этот процесс медленный и поэтому медленно работают гладкие мышцы.
№6 Утомление: физиологические механизмы и принципы восстановления
Утомление - это функциональное состояние, временно возникающее под влиянием продолжительной и интенсивной работы и приводящее к снижению ее эффективности.
Утомление проявляется в том, что уменьшается сила и выносливость мышц, ухудшается координация движений, возрастают затраты энергии при выполнении работы одинакового характера, замедляется скорость переработки информации, ухудшается память, затрудняется процесс сосредоточения и переключения внимания, усвоения теоретического материала.
Утомление связано с ощущением усталости, и в то же время оно служит естественным сигналом возможного истощения организма и предохранительным биологическим механизмом, защищающим его от перенапряжения. Утомление, возникающее в процессе упражнения, это еще и стимулятор, мобилизующий как резервы организма, его органов и систем, так и восстановительные процессы.
Утомление наступает при физической и умственной деятельности. Оно может быть острым, т.е. проявляться в короткий промежуток времени, и хроническим, т.е. носить длительный характер (вплоть до нескольких месяцев); общим, т.е. характеризующим изменение функций организма в целом, и локальным, затрагивающим какую-либо ограниченную группу мышц, орган, анализатор.
Различают две фазы утомления:
·компенсированную (когда нет явно выраженного снижения работоспособности из-за того, что включаются резервные возможности организма);
·некомпенсированную (когда резервные мощности организма исчерпаны и работоспособность явно снижается).
Систематическое выполнение работы на фоне недовосстановления, непродуманная организация труда, чрезмерное нервно-психическое и физическое напряжение могут привести к переутомлению, а следовательно, к перенапряжению нервной системы, обострениям сердечно-сосудистых заболеваний, гипертонической и язвенным болезням, снижению защитных свойств организма.
Устранить утомление возможно, повысив уровень общей и специализированной тренированности организма, оптимизировав его физическую, умственную и эмоциональную активность.
Профилактике и отдалению умственного утомления способствует мобилизация тех сторон психической активности и двигательной деятельности, которые связаны с теми, что привели к утомлению. Необходимо активно отдыхать, переключаться на другие виды деятельности, использовать арсенал средств восстановления.
Восстановление - процесс, происходящий в организме после прекращения работы и заключающийся в постепенном переходе физиологических и биохимических функций к исходному состоянию.
Время, в течение которого происходит восстановление физиологического статуса после выполнения определенной работы, называют восстановительным периодом.
Следует помнить, что в организме как во время работы, так и в предрабочем и послерабочем покое, на всех уровнях его жизнедеятельности непрерывно происходят взаимосвязанные процессы расхода и восстановления функциональных, структурных и регуляторных резервов. Во время работы процессы диссимиляции преобладают над ассимиляцией и тем больше, чем значительнее интенсивность работы и меньше готовность организма к ее выполнению. В восстановительном периоде преобладают процессы ассимиляции, а восстановление энергетических ресурсов происходит с превышением исходного уровня (сверхвосстановление, или суперкомпенсация). Это имеет огромное значение для повышения тренированности организма и его физиологических систем, обеспечивающих повышение работоспособности.
Различают раннюю и позднюю фазу восстановления. Ранняя фаза заканчивается через несколько минут после легкой работы, после тяжелой - через несколько часов. Поздние фазы восстановления могут длиться до нескольких суток.
Утомление сопровождается фазой понижения работоспособности, а спустя какое-то время может смениться фазой повышенной работоспособности. Длительность этих фаз зависит от степени тренированности организма, а также от выполняемой работы.
Рационально сочетать нагрузки и отдых необходимо для того, чтобы сохранить и развить активность восстановительных процессов. Дополнительными средствами восстановления могут быть факторы гигиены, питания, массаж, биологически активные вещества (витамины).
Главный критерий положительной динамики восстановительных процессов - готовность к повторной деятельности, а наиболее объективным показателем восстановления работоспособности служит максимальный объем повторной работы.
С особой тщательностью необходимо учитывать нюансы восстановительных процессов при организации занятий физическими упражнениями и планировании тренировочных нагрузок.
Повторные нагрузки целесообразно выполнять в фазе повышенной работоспособности. Слишком длинные интервалы отдыха снижают эффективность тренировочного процесса.
Чтобы ускорить процесс восстановления, в спортивной практике используется активный отдых, т.е. переключение на другой вид деятельности.
№7 Функциональные особенности гладких мышц
•Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эффективными волокнами симпатической и парасимпатической НС, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.
•Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей. Вследствии их нерегулярного распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и сердечной мышцы поперечной исчерченности.
•Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, l = 500-400 мкм. и толщину 2-10 мкм. Отделены друг от друга узкими щелями (60-150 нм).
•Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые контакты (нексусы) между плазматическими мембранами соседних клеток.
•Гладкая мышца с морфологической точки зрения является не истинным, а функциональным синцитием. Клетки в гладкой мышце расположены хаотично, неравномерно, иногда они собраны в пучки или тяжы. Их окружает соединительная ткань.
Волокна гладких мышц
•сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и атктиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах.
•Гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления.
•При этом их энерготраты крайне невелики.
По функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются
–на мышцы, обладающие и
–не обладающие спонтанной активностью.
Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью
•способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий( например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника).
•ПП таких клеток постоянно спонтанно колеблются в пределах 30-70 мВ («дрейф»). При снижении потенциала покоя до критического уровня возникает потенциал действия, вызывающий сокращение мышечного волокна.
•Длительность ПД гладкомышечных волокон намного больше, чем у волокон поперечно-полосатой мускулатуры (несколько сек.)
•Продолжительность самого сокращения также превышает несколько секунд.
•Особенно медленно протекает расслабление.
•Возбуждение распространяется со скоростью 2-10 см/сек, т.е. меньшей, чем по скелетной мышце. Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечных клеток серии импульсов с последующим сокращением.
Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаются под влиянием импульсов вегетативной НС. Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее.
•Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращения. ПД волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 импульс в секунду и выше.
•Возбуждение передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран
№8 Структурно-функциональные особенности нервного волокна
Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.
Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.
В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.
Строение нервных волокон
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.
Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.
Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.
Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.
В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.
Функция нервных волокон
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому.
Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние
№9 Механизм распространения возбуждения по нервному волокну (по миелиновым и безмиелиновым)
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
№10 Структурно-функциональная характеристика нервно-мышечного синапса. Классификация синапсов.
Си́напс(греч.σύναψις, от συνάπτειν—соединение, связь) — место контакта между двумя нейронамиили между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульсамежду двумяклетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическимпутём с помощью медиаторовили электрическимпутём, посредством прохождения ионовиз одной клетки в другую
Основной структурной единицей нервной системы является нейрон, специализированными функциями которого являются прием, первичная обработка и передача информации. Типичные двигательные нейроны имеют 5—7 отростков, или дендритов, и длинный волокнистый отросток — аксон, который покрыт миелином (оболочкой белково-липидного комплекса).
Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, — это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна — это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами — это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.
В пресинаптических структурах синтезируется основная часть ацетилхолина (АХ). Синтез происходит путем переноса ацетильной группы с коэнзима А на холин при участии фермента холинацетилазы. Ацетилхолин депонируется в виде так называемых синаптических везикул, которые представляют собой заготовленные кванты этого медиатора. С помощью ацетилхолина происходит переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу.
Химический механизм проведения возбуждения содержит элементы элекгро-физиологических явлений. В покое постсинаптическая мембрана находится в состоянии статической поляризации: ее внутренняя поверхность электроотрицательная по отношению к внешней. Электростатическая разница между ними составляет около 90 мВ. При возникновении импульса развивается потенциал действия в нервном окончании: высвобождаются ионы Са++, которые соединяясь с протеинами способствуют высвобождению ацетилхолина из везикул. В каждом терминале аксона имеется до 200 таких везикул, которые содержат около 10 ООО молекул ацетилхолина.
В синаптической щели ацетилхолин вступает в связь со специализированными участками постсинаптической мембраны — холинергическими рецепторами. Большинство этих рецепторов расположены на внутренней поверхности контактных складок. Постсинаптическая мембрана содержит никотиновые АХ-рецепторы, мембрана которых состоит из протеинов с молекулярным весом 250 000 Дт. Соединение первой а-субъединицы с ацетилхолином увеличивает сродство последнего со второй сс-субъединицей. Этот механизм обеспечивает положительную обратную связь для высвобождения трансмиттера во время высокой активности нервно-мышечного синапса.
Содержащийся в синаптической зоне фермент ацетилхолинэстераза быстро прекращает действие ацетилхолина. Он гидролизируется на холин и уксусную кислоту
Классификация:
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 1426; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!