В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропомиозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к актиновым цепям.

Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель скользящих нитей. Существенный вклад в разработку теории скользящих нитей внес В.И. Дещеревский.

Экспериментальные данные о микроструктуре мышц были изучены с помощью электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и метода дифракции синхротронного излучения.

Каждый «гребок» 500 миозиновых головок миозина вызывает смещение на 10 нм. Во время сильных сокращений часто­та «гребков» составляет примерно 5 раз в секунду. При каждом цикле гидролиза АТФ головки миозина взаимодействуют с новы­ми молекулами актина, за счет чего и проис­ходит взаимное скольжение миозиновых и актиновых филаментов, т. е. сокращение мышечного волокна.

Уравнение Хилла. Мощность одиночного сокращения

Зависимость скорости укорочения от нагрузки Р является важнейшей при изучении работы мышцы, так как позволяет выявить закономерности мышечного сокращения и его энергетики. Она была подробно изучена при разных режимах сокращения Хиллом и представлена на рис. 

Им же было предложено эмпирическое выражение, описывающее эту кривую:

V(P)=b(Po-P)/(P+a)

Это выражение называетсяуравнением Хилла и является основным характеристическим уравнением механики мышечного сокращения.

 Зависимость скорости одиночного сокращения мышцы от нагрузки

Ро - максимальное изометрическое напря­жение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, удер­живаемый мышцей без ее удлинения; b - константа, имею­щая размерность скорости, а - константа, имеющая размер­ность силы.

Зависимость мощности от развиваемой силы Р имеет вид:

W(P)=PV=b(Po-P)P/(P+a)

                 0,31 0,5 Зависимость мощности мышцы от нагрузки

Эта кривая, полученная из уравнения Хилла, хорошо со­гласуется с результатами опытов. ^.

Моделирование мышечного сокращения

Уравнение Хилла было получено при обобщении большого ко­личества опытных данных. Вид этого уравнения указывает на существование в мышце внутреннего вязкого (зависящего от скорости) трения, препятствующего ее укорочению. Однако при­рода этого, как и физический смысл констант а и Ь, оставались не ясными. Объяснения этих и ряда других явлений были даны в математической модели сокращения мышцы, предложенной В.Дещеревским, на модели скользящих нитей.

Основные положения данной теории:

1. Каждый поперечный мостик в процессе сокращения проходит последовательно через три состояния: свободное (разомкнутое) состояние около некоторого положения равновесия 0 на толстой нити ; тянущее замкну­тое состояние, во время которого развивается тянущая сила fэ, и замкнутое тормозящее состояние; которое пре­пятствует дальнейшему скольжению нитей и за которым следует переход в разомкнутое равновесное состояние.

2. Элементарная сила fэ постоянна и положительна (направлена к центру саркомера) на всем протяжении тя­нущего состояния. В тормозящем замкнутом состоянии мостика сила имеет то же абсолютное значение, но обрат­ное направление (отрицательна).

3. Для любого данного мостика переходы между состояниями — мономолекулярные процессы, т. е. явления, независящие непосредственно от состояния других мости­ков. Таким образом, весь цикл функционирования мостика может быть представлен в виде трех реакций первого по­рядка с константами скорости k1, k и k2 .

Время жизни мостика в тянущем состоянии  равно d/и, где d — путь, проходимый мостиком в "тянущем'' состоянии, а и — скорость движения нитей относительно друг друга. Отсюда для константы скорости перехода мостика в тор­мозящее состояние имеем:

k=u/d.

Время жизни мостиков в свободном состоянии 1/k1 и не зависит от и.

4. Постулируется, что k2 и fэ не зависят от скорости скольжения нитей, Т.к. процесс размыкания происходит в силу внутренних свойств комплекса мостика с активным центром тонкой нити по случайному закону за среднее время 1/к2.

Используя указанные предположения, получают систему дифференциальных уравнений, по которым можно рассчитать кинетику сокращения мышечного волокна:

,

где M₁ и P₁ — масса нагрузки и внешняя сила, приложен­ная к подвижному концу мышечного волокна , N-общее число саркомеров в волокне.

,

где g - число мостиков в разомкнутом состоянии. Вводя величину а=n+m+g (суммарное число мостиков в зоне одинарного перекрывания толстых и тонких нитей полусаокомера). Получаем:

Первый член в правой части этого уравнения — скорость перехода в тянущее состояние из равновесного разомкну того состояния, а второй член — скорость перехода мостиков в тормозящее состояние. Аналогично уравнение для числа мостиков в тормозящем состоянии имеет вид:

для случая изотонического сокращения с постоянной скоростью величины n,m и u не зависят от времени. Решая систему уравнений можно получить:

Это уравнение по существу и по форме аналогично уравнению Хилла для целой мышцы. Для перехода от скорости укорочения полусаркомера к скорости укорочения мышеч­ного волокна и целой мышцы уравнение необходи­мо умножить на число полусаркомеров 2N (v = 2Nu), а умножение этого уравнения на число мышечных волокон в мышце No (при их параллельном расположении) позво­ляет .перейти к нагрузке мышцы Р == NоР_{1 .}В результате этого уравнение превращается в уравнение Хилла.

Мы поможем в написании ваших работ!