ФОТОМОРФОГЕНЕЗ, ФОТОТРОПИЗМЫ.
ТЕМА 5
ОПТИМИЗАЦИЯ СВЕТОВОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
Общая характеристика светозависимых и темновых реакций у растений.
Фотоморфогенез, фототропизмы.
Фотоиндуцируемые, светозависимые и темновые процессы биосинтеза у растений. Методы управления этими процессами.
Использование фоторегуляторных реакций для интенсификации продукционного процесса растений.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СВЕТОЗАВИСИМЫХ И ТЕМНОВЫХ РЕАКЦИЙ У РАСТЕНИЙ.
Чтобы растение «почувствовало» квант света, необходимы пигмент-белковые комплексы (фоторецепторы), поглощающие в данной части спектра и преобразующие квант в биохимический сигнал, т. е. должна произойти фотохимическая реакция. Энергия поглощенного кванта преобразуется двумя путями (в зависимости от фоторецептора): 1) изменяется конформация белка и запускается каскад фосфорилирования (рецептор красного света); 2) идут реакции восстановления вторичных мессенджеров (рецептор синего света). Далее активизируется система вторичных мессенджеров, передающих световой сигнал.
Как в световой фазе фотосинтеза, так и при сигнальной фоторецепции энергия квантов света преобразуется в энергию химических связей. Но при этом в фотосистемах хлоропластов конформация белковых комплексов изменяется мало, низкая чувствительность к свету и высокий КПД энергопреобразования. В отличие от фотосистем фоторецепторы сильно изменяют конформацию белковых комплексов, очень чувствительны к свету, имеют низкий КПД энергопреобразования, локализованы в ядре и в цитоплазме.
|
|
|
Физиологически важные области спектра. Поскольку жизнь растений зависит от фотосинтеза, они должны оценивать количество и качество света. Согласно физическим принципам, есть предел энергии кванта для преобразования в световых реакциях фотосинтеза: фотосистема I поглощает и преобразует кванты из красной области спектра при λ ≤ 700нм, а фотосистема II — при λ ≤ 680 нм. Если зеленые растения освещать более длинноволновыми квантами (λ > 700 нм), растение погибнет: энергии этих квантов недостаточно для световой стадии фотосинтеза. Таким образом, красные лучи можно разбить на две резко отличающиеся области — собственно красную, пригодную для фотосинтеза (λ ≤ 700 нм), и дальнюю красную, для фотосинтеза не пригодную (λ > 700 нм). Дальний красный свет и темнота должны приводить к похожим ответам — это сигнал, что условий для фотосинтеза нет.
Фитохром и криптохром. Для оценки качества и количества квантов в красной области у растений есть фоторецептор фитохром, состоящий из фитохромобилина (пигмент, аналогичный фикобилинам) в комплексе с белком. Фитохром может находиться в двух основных формах: красной Фкр(660) и дальней красной Фдкр(730). «Красные кванты» (λ = 660) поглощаются красной формой фитохрома, и происходит переход Фкр→Фдкр. Появление Фдкр под действием света с λ = 660 нм — сигнал о том, что свет пригоден для фотосинтеза. Дальняя красная форма фитохромаФдкр переходит в Фкр (1) при действии света с λ = 730 нм, и (2) самопроизвольно в темноте (этот переход медленнее).
|
|
|
Появление Фкр под действием света сλ = 730 нм или в темноте — сигнал о том, что условий для фотосинтеза нет. Фитохромная система похожа на переключатель: если есть кванты с λ = 660 нм, то система ожидает сигнала от λ = 730 нм, и наоборот. В полной темноте чувствительность растений к свету возрастает: содержание фитохрома увеличивается. Как только растения переносят на свет, концентрация фитохрома уменьшается. На основании сигналов фитохромной системы растение изменяет стратегию роста: готовится к фотосинтезу или все силы расходует на рост; приступает к цветению или к листопаду; семена прорастают или дожидаются более благоприятного освещения и т.д.
Максимумы поглощения каротиноидов, флавинов, хлорофиллов и др. пигментов находятся в синей области спектра, она также физиологически важна. У растений синий свет воспринимают криптохромы, фототропин. Фоторецепторы синего света работают иначе: происходят окислительно-восстановительные реакции. Поступающие сигналы «помогают принять локальные решения»: определить направление максимальной освещенности при фототропизме, открыть устьица и т.д. Рецепторы красного и синего света функционируют взаимодействуя друг с другом. У растений есть системы, «чувствующие» ультрафиолет и активирующие защитные механизмы, но фоторецепция в УФ-части спектра изучена недостаточно.
|
|
|
ФОТОМОРФОГЕНЕЗ, ФОТОТРОПИЗМЫ.
В зависимости от условий освещения (темнота или свет) покрытосеменные растения, в частности, следуют одному из двух путей развития: темновому или световому. Темновой путь развития, известный как этиоляция или скотоморфогенез, обусловливает активное удлинение клеток оси побега и слабое развитие листьев, поскольку растение пытается достичь условий освещения, достаточных для фотоавтотрофного роста. Путь светового развития, известный как фотоморфогенез, определяет морфологию проростков, обеспечивающую максимальное поглощение света и функционирование фотосинтеза.
|
|
|
Развитие проростков в полной темноте существенно отличается от такового на непрерывном белом свету или в условиях циклического чередования света и темноты. При освещении проростки, появляясь из семенной оболочки, состоят из гипокотиля с апикальным крючком, двух небольших свернутых семядолей и короткого главного корня. В результате первичного увеличения в объеме, связанного с гидратацией, происходят фотоморфогенетические реакции: апикальный крючок начинает выпрямляться, и, одновременно, открываются и растягиваются семядоли в результате деления и роста клеток, сопровождаемых накоплением хлорофилла и зеленением. Тем временем апикальная меристема формирует первую пару настоящих листьев, которые несут трихомы. Гипокотиль использует положительные фототропические и негативные гравитропические стимулы в регуляции дифференцированного роста удлинением клеток, размещая семядоли в оптимальном пространственном положении по отношению к источнику света. Напротив, корень, воспринимая те же самые сигналы, ориентируется в точно противоположном направлении, проявляя положительный гравитропизм и отрицательный фототропизм.
В темноте эмбриональные органы развиваются согласно другой программе (скотоморфогенеза). В результате начальной фазы умеренного роста клеток вследствие гидратации, клетки гипокотиля быстро удлиняются, в то время как апикальный крючок сохраняется в течение более чем недельного срока, и семядоли остаются свернутыми. Развитие апикальной меристемы тормозится в темноте. Только гравитропические стимулы ориентируют гипокотиль вертикально в ожидании источника света. На субклеточном уровне в пластидах происходят существенные изменения морфологии и белкового состава и в темноте, и на свету. В темноте пропластиды в семядолях развиваются в этиопласты, формирующие слабо развитую внутреннюю мембранную систему, образующую паракристалическоепроламмелярное тело. При экспозиции проростков на свету проламмелярное тело быстроисчезает и заменяется сложной сетью свободных и сложенных в граны мембран тилакоидов, подобных таковым у выросших на свету проростков. В отличие от наземной части проростков, корни формулируют подобную структуру и на свету, и в темноте. В течение первой недели развития проростков, формирование хлоропласта подавляется и на свету, и в темноте. Однако если растения продолжают экспонировать на свету, их корни независимо от фазы развития (проростки и взрослое состояние) формируют хлоропласты в самой зрелой части корневой системы.
Первые два дня на свету или в темноте сопровождаются растяжением клеток гипокотиля, корня и развиваются корневые волоски. В течение первого дня в темноте клетки гипокотиля существенно удлиняются и его эпидермис формирует однотипные клетки. У выросших на свету гипокотилей удлинение родственных клеток замедляется и дифференцируются новые типы клеток. Светозависимыми процессами являются инициирование и созревание устьиц в эпидермальном слое гипокотиля и формирование эпидермальных волосков на настоящих листьях или гипокотиле. Развитие семядоли в темноте замедляется преимущественно через два дня после прорастания семян, тогда как на свету клетки семядоли дифференцируются в различные типы клеток, такие как сосудистые, мезофилльные и эпидермальные клетки. В растягивающихся клетках мезофилла происходит дифференцирование многочисленных пропластид в зеленые хлоропласты, дифференцирование мезофилла на палисадные и губчатые клетки. Одновременно растягиваются покрывающие палисад эпидермальные клетки. Пул инициалей замыкающих клеток эпидермиса присутствует в эмбриональных семядолях и дифференцируется в предшественники замыкающих клеток независимо от условий освещения в течение первых двух дней. Развитие предшественников замыкающих клеток задерживается в темноте, в то время как на свету активно продолжается до завершения. Образование замыкающих клеток происходит во время неэквивалентного клеточного деления поляризованных клеток предшественников. Сосудистая сеть в выросших в темноте проростках неразвита, но хорошо разветвлена в выросших на свету проростках.
В течение последней стадии эмбриогенеза формируется апикальный крючок, образованный из свернутых, опущенных вниз и прижатых к гипокотилям семядолей. Во время этиолированного роста этот крючок поддерживается наверху гипокотиля. К особенностям развития этиолированных проростков относят, с одной стороны, способность гипокотиля, но не крючка, реагировать на направленный свет дифференцированным удлинением клеток и фототропическим искривлением, в то время как крючок осуществляет дифференциальное удлинение клеток независимо от направления светового сигнала.
Фототропизм.Проростки высших растений ориентируют свой рост в соответствии с направлением света, стремясь оптимизировать использование света фотосинтетическими органами. Фототропическое искривление побега достигается дифференцированным ростом клеток на затененной стороне, удлиняющихся сильнее по сравнению с освещенными клетками. Роль света в тропических реакциях усложняется взаимодействием опосредованного фитохромом пути с гравитропическим путем и в гипокотиле, и в корне.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 996; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!