Основні вуглеводи їжі. Добова потреба у вуглеводах. Їх структура, перетравлення й всмоктування у шлунково-кишковому тракті.

⇐ ПредыдущаяСтр 22 из 70Следующая ⇒

Основными углеводами пищи являются: крахмал - разветвленный гомополисахарид из глюкозы. Мономеры линейных участков соединены -1,4-гликозидными связями, а в местах разветвления -1,6 связями; дисахариды – сахароза, лактоза, мальтоза.

Суточная норма углеводов в пище составляет 400-500 г.

По своему строению углеводы являются многоатомными спиртами с альдегидной или кетоновой группой (полигидроксиальдегидыиполигидроксикетоны). Наиболее известные углеводы (крахмал, глюкоза, гликоген) обладают эмпирической формулой (CH₂O)₆

При переваривании углеводов в желудочно-кишечном тракте происходит ферментативный гидролиз гликозидных связей и образование моносахаридов, главным из которых является глюкоза. Гидролиз крахмала начинается в полости рта при участии амилазы слюны, которая частично расщепляет внутренние -1,4-гликозидные связи, образуя менее крупные, чем крахмал молекулы - декстрины. Далее гидролиз крахмала продолжается в верхнем отделе кишечника под действием панкреатической амилазы, также расщепляющей -1,4-гликозидные связи. В результате из крахмала образуются дисахаридные остатки мальтозы и изомальтозы. Гидролиз всех дисахаридов происходит на поверхности клеток кишечника и катализируется специфическими ферментами: сахаразой, лактазой, мальтазой и изомальтазой. Эти гликозидазы синтезируются в клетках кишечника.

Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь осуществляется путем облегченной диффузии. Если концентрация глюкозы в кишечнике невелика, то ее транспорт может происходить за счет градиента концентрации ионов натрия, создаваемого Na+, K+-AТФ-азой.

Анаеробне окиснення глюкози: локалізація, загальна схема реакцій, роль, регуляція. Реакція гліколітичної оксидоредукції, її роль.

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозолеи включает два этапа из 11 ферментативных реакций. Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорили-рование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой. Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат. Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ. Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы. Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой. Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ. В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов. Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат). Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат). Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической. Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется фер-ментом пируваткиназой. В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции.

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфог-лицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Гликолитическая оксидоредукция— сопряжение между 6-й реакцией (окисление ФГА) и 11-й реакцией (восстановление пирувата до лактата) гликолиза. НАДН₂, образующийся при окислении ФГА, используется для восстановления пирувата в лактат (молочную кислоту). Реакции гликолитической оксидоредукции полностью обратимы.

57. Аеробне окиснення глюкози: локалізація, загальна схема реакцій, роль, регуляція. Човникові механізми окиснення гліколітичного НАДН.

Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.

Этапы аэробного гликолиза

В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа.

Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.
Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.

Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента глюкозофосфатизомеразы. Затем следует ещё одна реакция фосфорилирования с использованием фосфатного остатка и энергии АТФ. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы. Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакцию катализирует фермент фруктозобисфосфатальдолаза,или просто альдолаза. Окисление глицеральдегид-3-фосфата приводит к восстановлению NAD и образованию с участием Н3РО4 высокоэнергетической ангидридной связи в 1,3-бисфосфоглицерате в положении 1. В следующей реакции высокоэнергетический фосфат передаётся на АДФ с образованием АТФ. Фермент, катализирующий это превращение, назван по обратной реакции фосфоглицераткиназой. Образование АТФ описанным способом не связано с дыхательной цепью, и его называют субстратным фосфорилированием АДФ. Образованный 3-фосфоглицерат уже не содержит макроэргической связи. Затем от образовавшегося 2-фосфоглицерата отщепляется молекула воды при участии фермента енолазы. В результате реакции образуется замещённый енол - фосфоенолпируват. Превращение фосфоенолпирувата в пируват - необратимая реакция. Это вторая в ходе гликолиза реакция субстратного фосфорилирования. Выход АТФ при аэробном гликолизе составляет (5×2) - 2 = 8 АТФ.Суммарный энергетический эффект аэробного распада глюкозы до конечных продуктов составляет 38 моль АТР.

Окисление цитоплазматического NADHв митохондриалъной дыхательной цепи.
Челночные системы :NADH, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата в аэробном гликолизе, подвергается окислению путём переноса атомов водорода в митохондриальную дыхательную цепь. Однако цитозольный NADH не способен передавать водород на дыхательную цепь, потому что митоховдриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода через мембрану происходит с помощью специальных систем, называемых "челночными". В этих системах водород транспортируется через мембрану при участии пар субстратов, связанных соответствующими дегидрогеназами, т.е. с обеих сторон митохондри-альной мембраны находится специфическая дегидрогеназа. Известны 2 челночные системы. В первой из этих систем водород от NADH в цитозоле передаётся на дигидроксиацетонфосфат ферментом глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (NAD-зависимый фермент, назван по обратной реакции). Образованный в ходе этой реакции глицерол-3-фосфат, окисляется далее ферментом внутренней мембраны митохондрий - глицерол-3-фосфатдегидрогеназой (FAD-зависимым ферментом). Затем протоны и электроны с FADH₂ переходят на убихинон и далее по ЦПЭ. Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц и гепатоцитов. Однако в клетках сердечных мышц митохондриальная глицерол-3-фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система, в которой участвуют малат, цитозольная и митоховдриальная малат-дегидрогеназы, является более универсальной. В цитоплазме NADH восстанавливает оксалоа-цетат в малат, который при участии переносчика проходит в митохондрии, где окисляется в оксалоацетат NAD-зависимой маЛатдегидрогеназой. Восстановленный в ходе этой реакции NAD отдаёт водород в митоховдриальную ЦПЭ. Однако образованный из малата оксалоацетат выйти самостоятельно из митохондрий в цитозоль не может, так как мембрана митохондрий для него непроницаема. Поэтому оксалоацетат превращается в аспартат, который и транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат. Превращения оксалоацетата в аспартат и обратно связаны с присоединением и отщеплением аминогруппы. Эта челночная система называется малат-аспартатной. Результат её работы - регенерация цитоплазматического NAD⁺ из NADH.

Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтезированного АТФ. В первой системе соотношение Р/О равно 2, так как водород вводится в ЦПЭ на уровне KoQ. Вторая система энергетически более эффективна, так как передаёт водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD⁺ и соотношение Р/О близко к 3.

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 360; Мы поможем в написании вашей работы!
Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 17 18 19 20 212223 24 25 26 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!