ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Путь, по которому проходят импульсы, вызывающие рефлекторную реакцию, называется рефлекторной дугой. В самом общем виде схему рефлекторной дуги можно представить состоящей из пяти звеньев: 1) рецептора; 2) афферентного звена (афферентный нейрон); 3) центрального звена (вставочные нейроны); 4) эфферентного звена (эфферентный нейрон); 5) рабочего органа (рис. 31).
Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Выключение любого ее звена ведет к исчезновению рефлекса.
Путем последовательного выключения отдельных звеньев возможен анализ функционального значения каждого звена рефлекторной дуги.
Для работы необходимо: штатив с крючком, препаровальный набор, лоток, стеклянный крючок, вата, 0,5% и 1% растворы новокаина; 0,5% и 1% растворы серной кислоты, стакан с водой, лягушка.
Ход работы. Рефлексы спинного мозга изучают на спинальной лягушке. Для удаления головного мозга в рот лягушки вводят браншу ножниц и отсекают ей голову на уровне большого затылочного отверстия. Нижнюю челюсть при этом оставляют, за нее подвешивают лягушку на крючок штатива. Опыт можно начинать только через несколько минут, когда исчезнут явления спинального шока.
Берут стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты и погружают в него заднюю лапку лягушки примерно до голеностопного сустава — лапка отдергивается. Таким образом определяется время рефлекса, которое равно времени, прошедшему от момента нанесения раздражения до момента ответной реакции. Установив наличие -защитного рефлекса, серную кислоту с кожи лягушки смывают, погружая лягушку несколько раз в стакан с водой. Это необходимо делать каждый раз после раздражения серной кислотой, внимательно следя за тем, чтобы вода не попадала на разрез мозга. Таким путем определяют время рефлекса, которое будет в значительной степени зависеть от силы раздражителя.
|
|
|
Анализ рефлекторной дуги проводят путем выключения отдельных ее звеньев.
Первыми исключаются кожные рецепторы. Для этого делают круговой разрез кожи задней лапки лягушки ниже коленного сустава и снимают ее, как чулок, лишая тем самым лапку кожной рецепции. Важно проследить, чтобы не осталось кожи на кончиках пальцев (если на каком-нибудь из пальцев кожа сохраняется, то можно срезать палец, иначе опыт не удастся). Затем погружают лапку в раствор серной кислоты и убеждаются, что рефлекс исчез.
Вторыми исключаются афферентные волокна седалищного нерва. Для этого на другой лапке, с которой не снята кожа, ножницами делают разрез кожи вдоль задней поверхности бедра. Осторожно стеклянным крючком, стараясь не поранить сосуды, отпрепаровывают седалищный нерв и подводят под него лигатуру. Приподняв с помощью лигатуры нерв, подкладывают под него большой ватный фитилек, смоченный новокаином.
|
|
|
Седалищный нерв является смешанным: в нем есть и чувствительные (афферентные), и двигательные (эфферентные) волокна. При непосредственном действии новокаина на нервный ствол проведение импульсов вначале прекращается по чувствительным волокнам, а затем по двигательным.
Через 1—2 мин после действия новокаина лапку лягушки опускают в кислоту. Убеждаются, что сгибательный рефлекс исчез. Накладывают на кожу спины лягушки бумажку, смоченную 1% раствором серной кислоты. Возникает общая двигательная реакция с участием лапки, нерв которой обработан новокаином. Следовательно, проводимость по чувствительным волокнам исчезла, а по двигательным еще сохранена.
При более длительном действии новокаина на нерв теряют проводимость и двигательные волокна. Наложив бумажку, смоченную кислотой, на спинку лягушки через 4—5 мин после начала действия новокаина на нерв, наблюдают, что в наступившей снова общей двигательной реакции лапка с обработанным новокаином нервом не принимает участия. Следовательно, прекратилось проведение импульсов не только по чувствительным, но и по двигательным волокнам. Наступил полный паралич всего нервного ствола.
|
|
|
Последними выключаются нервные центры. Их выключение производят путем разрушения спинного мозга зондом. После разрушения спинного мозга никаких рефлексов вызвать не удается.
Рекомендации к оформлению работ ы. Зарисуйте схему опыта в тетради. Дайте определение рефлекса и рефлекторной дуги. Назовите звенья рефлекторной дуги и укажите их значение.
5
Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, т. е. участок тела, при раздражении которого этот рефлекс возникает. Однако один и тот же участок тела, например кожи, может быть рецептивным полем одного, двух и даже большего количества рефлексов. Характер ответной реакции при раздражении рецептивного поля зависит не только от его местоположения на теле, но и от силы и продолжительности раздражения, а также от функционального состояния нервных центров. Элементарные безусловные рефлексы можно изучать на животном и после удаления головного мозга илиотделения его от спинного путем перерезки. Такие реакции называются спинальными рефлексами.
|
|
|
Для работы необходимо: штатив, набор препаровальных инструментов, лоток, кусочки фильтровальной бумаги, вата; 0,1%, 0,3%, 0,5% растворы серной кислоты, раствор Рингера, вода, лягушка.
Ход работы. У лягушки удаляют головной мозг иполучают препарат спинальной лягушки. Выжидают 2—3 мин до исчезновения явлений спинального шока, подвешивают лягушку за нижнюю челюсть к крючку, закрепленному в штативе. Кусочек фильтровальной бумаги смачивают 0,1% раствором серной кислоты и пинцетом помещают на наружную поверхность кожи голени задней лапки. Наблюдают сгибательную реакцию соответствующей конечности. Смывают кислоту, погружая лапку в стакан с водой. Проводят раздражение той же лапки 0,3%, а затем 0,5% растворами кислоты.
Выбирают ту концентрацию (силу раздражителя), при которой обнаруживается наиболее четкий сгибательный рефлекс. Бумажку, , смоченную кислотой выбранной концентрации, помещают на боковую поверхность брюшка. Спустя некоторое время наблюдают защитный рефлекс: лягушка сбрасывает раздражающий агент ближайшей лапкой. Накладывают бумажку на наружную поверхность передней лапки, на брюшко, ближе к грудной части, между передними и задними лапками. При этом каждый раз отмечают характер реакции, вызываемой раздражением данного рецептивного поля. Интервалы между раздражениями должны быть не менее 2—3 мин, после каждого раздражения лягушку погружают в стакан с водой и смывают остатки кислоты.
Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схемы рецептивного поля наблюдаемого защитного рефлекса и рефлекторной дуги.
Работа 18. Некоторые особенности функционирования нервных центров спинного мозга
Спинной мозг выполняете основные функции — рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга связана с локализацией в нем большого количества самых разнообразных нервных центров, осуществляющих контроль за многими двигательными и вегетативными рефлексами.
Нервные центры спинного мозга имеют некоторые особенности функционирования: 1) принцип общего конечного пути; 2) инертность нервных центров и способность их к суммации возбуждения; 3) относительная зависимость силы ответной реакции от силы раздражителя; 4) быстрая утомляемость
Работа проводится с помощью методики графической регистрации спинальных рефлексов
Для работы необходимо: кимограф, 2 стимулятора, провода, 2 пары вилочковых электродов, горизонтальный миограф, препаровальный набор, пипетка, лоток, пробковая дощечка, раствор Рингера, лягушка.
Ход работы. У лягушки перерезают спинной мозг на уровне середины лопаток, делая скальпелем одномоментно разрез кожи, позвоночника и мозга. Прикалывают лягушку булавками к деревянной дощечке спинкой вниз. В верхней трети бедра делают круговой разрез кожи, после чего кожу с лапки бедра снимают. Затем перерезают пяточное (ахиллово) сухожилие, и икроножную мышцу отводят в сторону. Под мышцей обнаруживается 2 нерва. Один из них, лежащий на внутренней поверхности икроножной мышцы,— большеберцовый, второй, лежащий на кости голени,— малоберцовый. Под каждый нерв подводят лигатуру, нерв перевязывают как можно дистальнее и перерезают. На лигатуре остается центральный конец нерва (рис. 32).
На внутренней поверхности коленного сустава находят сухожилие полусухожильной мышцы, которое имеет характерный вид светлого клювика. Под сухожилие также подводят лигатуру, перевязывают сухожилие и перерезают его. Переносят лягушку на дощечку горизонтального миографа и соединяют сухожилие мышцы с рычажком миографа. Под оба нерва подводят электроды.
Запись сокращений мышцы проводят на барабане кимографа. Раздражение нервов осуществляют поочередно короткими (50—70 Гц) залпами ритмического или индукционного тока.
Доказательство общего конечного пути. Число чувствительных нейронов значительно превышает число двигательных. Каждый афферентный нейрон находится в связи с большим количеством вставочных нейронов, а аксоны последних подходят к ограниченному количеству двигательных нейронов. Таким образом, двигательный нейрон является общим для различных афферентных путей.
Доказательством существования общего конечного пути может служить опыт, в котором показывается, что сокращение полусухожильной мышцы можно вызвать, раздражая разные чувствительные нервы: большой и малый берцовые нервы.
Доказательство инертности нервных центров и способности их к суммации возбуждения. Способность суммировать возбуждение присуща всем возбудимым тканям, однако в нервных центрах этот процесс выражен особенно отчетливо. Это объясняется относительно низкой возбудимостью нервных клеток и более продолжительным циклом возбуждения в них. В результате этого одиночные импульсы, приходящие в клетку, вызывают в ней лишь местное нераспространяющееся возбуждение, сопровождающееся, однако, повышением возбудимости. Если последующие афферентные импульсы приходят тогда, когда состояние местного возбуждения еще продолжается, то возбуждения суммируются, и возникает бегущая волна возбуждения, обусловливающая рефлекторную реакцию.
В данной работе показывают, что одиночное раздражение чувствительного нерва не вызывает рефлекторного сокращения мышцы, тогда как раздражение, наносимое регулярно и многократно (с частотой несколько десятков герц), вызывает рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы.
Доказательство относительной зависимости силы ответной реакции (величины рефлекса) от силы раздражителя. Величина рефлекторной реакции находится в прямой зависимости от силы раздражителя. На раздражитель пороговой силы рефлекторное сокращение мышцы минимально, при усилении раздражения в известных пределах сила сокращения увеличивается.
Раздражая один из нервов, находят порог раздражения и записывают на кимографе минимальное рефлекторное сокращение мышцы.
Увеличивают силу раздражителя и наблюдают увеличение рефлекторного сокращения мышцы.
На полученной кривой видно, что в известных пределах сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы раздражителя.
Быстрая утомляемость нервных центров (утомление рефлекса) и ее анализ. Если раздражать с интервалом 1—2 с один из афферентных нервов короткими залпами ритмических стимулов и тем самым вызывать короткие рефлекторные тетанические сокращения мышцы, то можно наблюдать, что сила сокращения мышцы постепенно уменьшается и, наконец, в результате развивающегося утомления раздражение перестает вызывать сокращение мышцы.
Затем начинают раздражать второй нерв, малоберцо-вый7 и вновь наблюдают сокращение мышцы, что демонстрирует отсутствие утомления в эфферентной части рефлекторной дуги. Во время полного утомления рефлекса двигательный нейрон сохраняет способность к деятельности и способен возбуждаться импульсами, пришедшими с других афферентных путей (рис. 33).
Рис. 33. Кривая, иллюстрирующая утомление рефлекса.
1— кривая утомления полусухожильной мышцы при раздражении малоберцового нерва; 2 — кривая вновь начавшегося сокращения полусухожильной мышцы после перенесения раздражающих электродов на большеберцовый нерв; 3— отметка времени в секундах; 4 — отметка раздражения.
Рекомендации к оформлению работы: Вклейте полученные кривые в тетрадь протоколов и проведите их анализ. Перечислите основные нервные центры спинного мозга.
Работа 19. Временная и пространственная суммация возбуждения в ЦНС
В предыдущей работе одной из основных особенностей функционирования нервных центров была названа инертность нервных центров и способность их нейронов к суммации возбуждения.
Различают 2 основных механизма этого процесса: временную и пространственную суммацию.
Временная суммация возбуждения.Для работы необходимо: стимулятор, 2 провода, операционный столик, препаровальный набор, лоток, салфетка, вата, лягушка.
Ход работы. Опыт проводят на таламической лягушке, для чего отрезают лягушке голову позади глаз, а затем кладут на операционный столик. На одной из задних лапок закрепляют электроды, соединенные со стимулятором. Электродами могут служить оголенные концы проводов, идущих от стимулятора. Их обвивают выше и ниже коленного сустава на расстоянии не менее 0,5 см друг от друга. Находят пороговую силу раздражителя. Затем наблюдают реакцию при раздражении с частотой 1 Гц и 20—50 Гц.
Рекомендации к оформлению работы. При описании результатов работы обратите внимание на характер изменения двигательной реакции в ответ на раздражение с более высокой частотой. Объясните причину наблюдаемых явлений.
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 1636; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!