Особенности строения и размножения видов семейства Зонтичных
Nbsp; МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИАНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра ботаники Курсовая работа на тему:
Анатомо – морфологическая характеристика семейства зонтичные
Выполнил:
Студент 1 курса группы «А» БашГУ
Специальности « Биология»
( шифр 020400)
ррррррррррррррррр
Научный руководитель:
Доктор биологических наук, профессор
Шарипова Марина Юрьевна
Уфа – 2013
Содержание
Введение 3
|
|
|
Глава 1. Общая характеристика семейства зонтичных - Apiaceae
1.1. Особенности строения и размножения семейства зонтичных 5
1.2 Анатомия корня 13
1.3 Корневая система 15
1.4 Стебель 16
1.5 Лист 18
1.6 Цветок и плод 19
1.2. Хозяйственное значение семейства зонтичных 23
Глава 2. Анатомо – морфологическая характеристика семейства зонтичные на примере некоторых представителей
2.1. Борщевик Сибирский 25
2.2. Морковник обыкновенный 26
2.3. Тмин обыкновенный 27
2.4. Синеголовник плоский 28
|
|
|
2.5. Дудник лесной 29
2.6. Укроп 31
2.7. Анис обыкновенный 32
2.8. Фенхель 33
Заключение 35
Литература 36
ВВЕДЕНИЕ
Семейство Зонтичные включает около 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всей планете, особенно в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Среди зонтичных преобладают одно-, двух- и многолетние травы, редко полукустарники, кустарники и небольшие деревья. Подземные органы - стержневые корневые системы, корнеплоды и корневища. Надземные стебли часто полые, с хорошо развитыми тяжами колленхимы, с секреторными вместилищами. Стебли некоторых представителей зонтичных могут достигать 4 м в высоту и 6 см в диаметре. Листья простые, очередные, обычно сильно расчлененные (трижды-, четыреждыперистые), редко цельные, цельнокрайние; черешки листьев сильно расширены, образуя влагалища.
|
|
|
Зонтичные часто играют важную роль в сложении растительного покрова, придавая ему своеобразный ландшафт. Для степей и низкогорий юга Сибири характерны виды родов ферула (Ferula), прагнос (Pragnos) и др. Представители родов дудник (Angelica) и борщевик (Heradeuni) составляют крупнотравье гор Сибири, Кавказа, лугов Сахалина и Камчатки. В лесах средней полосы России широко распространены виды рода сныть (Aegopodium) и купырь (Anthriscus).
Сныть обыкновенная - обычное лесное растение, встречающееся также на полянах, опушках, вырубках, в садах и огородах, по обочинам дорог, мусорным местам, оврагам. Хорошо размножается вегетативно с помощью корневищ. Пищевое, кормовое, медоносное растение.Купырь лесной обычен в лесах, по берегам водоемов, пустырям, в поселках. Цветет в мае-июне.
На болотах, сплавинах и по ручьям и берегам рек можно встретить виды рода поручейник (Slum), омежник (Oenanthe), самое ядовитое растение влажных местообитаний - вех ядовитый, или цикуту (Cicuta virosd), и др. При отравлении цикутой бывают сильные судороги и паралич дыхательных мышц. Имеются случаи и со смертельным исходом. Растение ядовито для животных и человека. Кроме цикуты ядовитыми свойствами обладает болиголов.
|
|
|
Среди зонтичных много лекарственных растений благодаря содержанию в них кумаринов, эфирного масла, смол, воска, танинов и других биологически активных веществ. Имеются и виды, образующие густые подушкообразные дерновины, например, многочисленные виды азореллы. Они образуют дерновины в поперечнике до 4 м. Распространены в высокогорьях южноамериканских Анд и Антарктике. Особенно богато ими Чили, где встречается около 30 видов этого замечательного рода, внешне очень похожего на подушкообразующие камнеломки северного полушария. Аsorella selago является одним из немногих видов цветковых растений антарктического острова Кергелен, где она покрывает значительную часть его суши. Встречаются также карликовые бесстебельные или почти бесстебельные однолетники, например, хохенакерия бесстебельная, получившая распространение в полупустынных районах Закавказья. (Андреева и др., 2002; . Комарова и др., 1950)
Глава 1. Общая характеристика семейства Зонтичных — Apiaceae
Особенности строения и размножения видов семейства Зонтичных
Стебли обычно прямостоячие, реже лежачие, часто с полыми междоузлиями, благодаря раннему разрушению сердцевины; междоузлия часто бороздчатые или ребристые (Комарницкий и др., 1975). Даже у травянистых форм стебли нередко достигают в высоту 3 м.
У некоторых экземпляров стебель одиночный, прямой, в верхней части ветвистый с косо вверх направленными и превышающими главный зонтик тонкими ветвями (бороздоплодник многораздельный); у других стебель от основания ветвистый с почти горизонтально оттопыренными или прямо вверх направленными многочисленными ветками (жабрица равнинная, володушка серповидная). У большинства зонтичных стебель цилиндрический, немного бороздчатый, в узлах слегка коленчато изогнутый (морковник Бессера, гирчовник влагалищный). Стебель часто голый, блестящий (жабрица равнинная, лазурник трехлопастный) или слегка шероховатый (маточник болотный), у некоторых представителей в нижней части густо и щетинисто волосистый с отстоящими волосками, в средней части – с более редкими, вверху – голый (гладыш прусский). Может быть покрыт сизым налетом (гирчовник влагалищный); стебель либо зеленый, либо насыщенно фиолетово окрашенный (жабрица равнинная), может быть при основании темно-фиолетово окрашенным (гирчовник болотный) (Комарова и др., 1950).
Многие болотные и прибрежные зонтичные имеют стелящиеся и укореняющиеся в узлах стебли. Таковы, например, европейские виды щитолистник обыкновенный и болотнозонтичник ползучий (Цвелев, 1981).
Среди зонтичных очень много растений со стержневым корнем. Корень обычно толстый до 1-2,5 см толщиной (золотогоречник эльзасский), вертикальный или восходящий, вверху утолщенный (триния многостебельная) или веретеновидный (горичник горный, бороздоплодник многораздельный). У некоторых представителей корень толстый длинный вертикальный (гладыш прусский) или корни мочковатые, тонкие, не более 2 мм толщиной (поручейник сизаролистный) (Комарова и др., 1950 ).
Для большинства зонтичных характерны видоизмененные побеги. Широко распространены корневищные растения. Ярким примером может служить цикута, которая имеет толстое вертикальное корневище, полое внутри, разделенное перегородками на камеры. Имеются представители с ползучими подземными побегами (поручейник сизаролистный, сныть обыкновенная). (Комарницкий и др., 1975)
Многие представители зонтичных имеют клубневидные, утолщенные корни, в некоторых накапливаются питательные вещества. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли (например, у двулетника бутеня Прескотта), или глубоко под землей (например, у видов рода буниум). Пучок клубневидно утолщенных корней имеют некоторые виды омежника (Цвелев, 1981).
Листья зонтичных, как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные; листовая пластинка редко цельная, цельнокрайняя; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975). Листья зонтичных обычно без прилистников. Однако, есть исключения. У видов щитолистника при основании черешков имеются небольшие прилистники. Другое редкое исключение - супротивное расположение листьев – встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии и спананте, а также у эндемика Канарских островов - друзы супротивной.
Цельные и цельнокрайние листья без влагалищ встречаются у многочисленных видов рода володушка. Листовая пластина их обычно с параллельным или дуговым жилкованием; форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенные стеблем. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис – стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.
У некоторых видов зонтичных листовые пластинки цельные, но зубчатые по краю. У видов щитолистника они имеют почти округлую форму и сидят на длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода - щитолистника обыкновенного - листья даже щитовидные. Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайние листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Некоторые виды синеголовника и австралийско-новозеландского рода ацифилла имеют двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья. Не менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванно-подобной растительности) – синеголовник ситниковый и синеголовник пухоносный с жесткими узколинейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками. Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум, известного в СНГ в Крыму и на Кавказе (Цвелев, 1981). У большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия – сложные зонтики; многие роды имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник в головкообразные соцветия. Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия – плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник. У южноафриканской центеллы красивозубчатой и западно-австралийской ксантозии цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Оригинальные верхушечные соцветия в форме дихазиев имеет эндемик Сицилии – петагния подлесниколистная.
У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветником наружных цветков. Внутренние цветки, как правило лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови, они могут быть перисто-рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться между собой и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых опылителей. Например, у володушки золотистой листочки обертки окрашены в ярко-желтый цвет. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.
Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходить из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей - мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки среди зонтичных встречаются довольно часто, при этом растения могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус и виды рода триния, обитающие в степях Евразии (Цвелев, 1981).
Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные или, редко, двудомные (Еленевский и др., 2000). В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестной венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной полунижней завязью. Редко чашелистики листовидные; чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в форме выступающей окраины близ верхушки завязи.
Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других - желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.
Андроцей состоит из 5 тычинок, чередуются с лепестками в цветке. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков, с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника – подстолбия (стилоподия); каждый из которых оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975; Цвелев, 1981).
Плод – так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых, однако и среди подсемейства сельдереевых он не всегда заметен.
Строению плодов предается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой.
На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью в промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находится вторичные ребра. В среднем слое околоплодника - мезокарпии - имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и т.д. ( Цвелев, 1981).
Семя с очень тонкой семенной кожурой плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме маленького зародыша, в семени содержится могучий эндосперм.
Виды зонтичных энтомофильные. Их цветки доступны самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности короткохоботковым мухам. Средством привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветие, является специфический запах многих зонтичных, а также увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков ( Цвелев, 1981).
Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека.
Чаще всего встречается анемохория, причем парусность мерикарпиев может увеличиваться как за счет образования крыловидных продольных ребер, так и за счет пробкообразной ткани (например, у прангоса), что характерно также для мерикарпиев многих зонтичных, распространяющихся водными потоками (например, видов омежника). Обитающий в песчаных пустынях Средней Азии криптодискус песколюбивый имеет густоволосистые мерикарпии. Целый ряд степных и полупустынных видов зонтичных, в том числе синеголовник полевой и жабрща извилистая, имеют сильно и растопырено разветвленные от основания стебли и распространяют плоды по типу перекати-поле.
Многие виды зонтичных распространяются экзозоохорно — на шерсти животных и одежде человека. Их мерикарпии обычно снабжены крючковидными шипами или щетинками (например, у торилиса и прицепника). На ногах человека и животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения (например, тмина).
Редкий у зонтичных баллистический способ распространения известен у средиземноморского рода скандикс, имеющего очень крупные (длиной до 7-8см) плоды с длинным и тонким носиком. Когда зрелые плоды распадаются, образующая носик, часть мерикарпия скручивается и отбрасывает весь мерикарпий в сторону.
Относительно не многие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов. Североамериканский вех луковичконосный несет пучки опадающих луковичек в пазухах верхних стеблевых листьев (Цвелев, 1981).
В пределах семейства зонтичных обычно выделяют 3 подсемейства, основываясь главным образом на строении плодов:
• щитолистниковые — Hydrocotyloideae;
• подлесниковые – Saniculoideae;
• сельдереевые или собственно зонтичные – Apioidea (Цвелев, 1981; Тахтаджан, 1980).
Подсемейство щитолистниковые, наиболее приближающиеся к аралиевым и иногда выделяемое в особое семейство, характеризуется костянкообразным плодом с деревянистым внутренним слоем околоплодника - эндокарпием, отсутствием свободного карпофора и масляных каналов (или последние помещаются в главных ребрах). Из 2 триб подсемейства собственно щитолистниковые имеют сплюснутые с боков, а мулиновые уплощенные или широко закругленные на спинке мерикарпий. 30 родов и около 400 видов подсемейства распространено преимущественно в южном полушарии, многие в горах тропиков, нередко играя существенную роль в их растительном покрове (например, виды азореллы).
Представители подсемейства подлесниковых включающие целый ряд своеобразных по своему облику родов зонтичных (синеголовник, астращию, лагецию, петагнию и др.), имеют мягкий, паренхимный эндокарпий плодов, но, в отличие от сельдереевых железистый диск у них в виде кольца, окружающего столбики с головчатыми рыльцами, и отсутствует свободный карпофор. Кроме того, цветки видов этого подсемейства собраны простыми зонтиками или головками, а не сложными зонтиками. Подлесниковые также делятся на 2 трибы: собственно подлесниковые с двугнездной завязью и развитыми масляными каналами и лагециевые с одногнездной завязью и неразвитыми масляными каналами. Из 9 родов и около 300 видов подлесниковых многие заходят в горные районы тропиков и Южную Африку.
Подсемейство собственно зонтичные или сельдереевые, представленное многочисленными родами и видами почти исключительно во внетропических странах северного полушария, при мягком эндокарпии плодов имеет не кольцевидный и обычно выпуклый железистый диск со столбиками, обычно заканчивающимися притуплёнными рыльцами, почти всегда хорошо развитый карпофор и хорошо развитые масляные каналы. Также на основании различий в строении плодов подсемейство делится на 8 триб: колючесносниковые, скандиксовые, кориандровые, смирниевые, аммиевые, горичниковые, гладышевые и морковные.
Анатомия корня
Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но инаружу, пополняя чехлик. У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициалей. У двудольных и семейства Зонтичные в частности, инициали в типичном строении расположены тремя слоями. Но среди них встречаются виды, у которых корневой апекс имеет группу инициалей, недифференцированную на слои (Рис.1). (Еленевсий и др., 1989)
Кончик корня прикрыт корневым чехликом, защищающим его <у( повреждений. Корень растет н длину за счет деления клеток верхушечкой (апикальной) меристемы. Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы. За юной роста расположена кит поглощения и дифференциации. Первичное анатомическое строение корней всех семенных растений сходно. Под слоем клеток эпиблемы расположена многослойная первичная кора, которая состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток. Самый внутренний слой первичной коры состоит из одного слоя клеток, оболочки которых частично опробковевают или одревесневают и нередко утолщаются. Эндодерма окружает центральный цилиндр. Один или несколько наружных слоев его клеток образуют перицикл, тонкостенные живые клетки которого долго сохраняют меристематическую активность; в нём закладываются боковые корни, придаточные почки; при его участии осуществляется вторичное утолщение. Большую часть центрального цилиндра занимает сложный проводящий радиальный пучок, в котором чередуются элементы ксилемы и флоэмы. (Еленевский, 2000).
У двудольных первичное строение сменяется вторичным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток о виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы.
Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Рис. 1. Схема вторичного утолщения корня: А — первичное строение; Б, В — вторичное утолщение; эпб — эпиблема, п. к. — первичная кора, энд — эндодерма, пц — перицикл, п. фл. — первичная флоэма, кмб — камбий, п. кс. — первичная ксилема, вт. фл. — вторичная флоэма, вт. кс. — вторичная ксилема, флг — феллоген, прд. — перидерма, разр. энд. — разрушенная эндодерма, п. с. л. — первичный сердцевинный луч, в. с. л. — вторичный сердцевинный луч
1.3 Корневая система
СемействоЗонтичныеимеетстержневуюкорневую систему (Рис.2), где ярко выраженглавныйкореньисильно заметенсредиостальных корней. В стержневойкорневойсистемемогутвозникать дополнительные стеблеродныепридаточные корни, а также придаточные корни на корнях. Часто такие корни недолговечны, эфемерны.
Вкорневыхсистемахнепрерывноидут процессы отмирания одних корнейи возникновенияновых.Умноголетних растенийсо стержневой корневой системойосенью почти полностью отмирают мелкие корешки, растущие на толстом главном корне, а весной на нем появляются многочисленные новые тонкие придаточные корешки.
Рис. 2Подземные корни. А- стержневая корневая система Б- мочковатая корневая система.
Часто корни выполняют особые функции, в связи с этим у них меняется строение, происходит метаморфизирование. Под метаморфозом понимают резкое, непосредственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. (Васильев, 1988). Одним из метаморфозов, выраженных у семейства Зонтичные, является корнеплод (Рис. 3). Корнеплод - часть растения, запасающая питательные вещества, чаще всего ассоциированные с корневой системой, откуда первая часть названия. В формировании корнеплодов участвуют главный побег (базальная часть), гипокотиль и главный корень растения.
Рис. 3Поперечный разрез корня моркови.
Стебель
Стебель у зонтичных дудчатый, с заметно утолщенными узлами и ребристыми междоузлиями, может достигать 4 м в высоту (Миркин и др.,2002)
Стебли обычно прямостоячие, реже лежачие, часто с полыми междоузлиями, благодаря раннему разрушению сердцевины.У некоторых экземпляров стебель одиночный, прямой, в верхней части ветвистый с косо вверх направленными и превышающими главный зонтик тонкими ветвями; у других стебель от основания ветвистый с почти горизонтально оттопыренными или прямо вверх направленными многочисленными ветками (жабрица равнинная, володушка серповидная). У большинства зонтичных стебель цилиндрический, немного бороздчатый, в узлах слегка коленчато изогнутый (морковник Бессера, гирчовник влагалищный). Стебель часто голый, блестящий (жабрица равнинная, лазурник трехлопастный) или слегка шероховатый (маточник болотный), у некоторых представителей в нижней части густо и щетинисто волосистый с отстоящими волосками, в средней части - с более редкими, вверху - голый (гладыш прусский). Может быть покрыт сизым налетом (гирчовник влагалищный); стебель либо зеленый, либо насыщенно фиолетово окрашенный (жабрица равнинная), может быть при основании темно-фиолетово окрашенным (гирчовник болотный). (Вехов,1974).
Строение стебля бывет первичное и вторичное. Первичное строение харктерно для однодольных растений. У двудольных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела растения (Рис. 4). Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы.
Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретено видны е инициал и - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей.
Рис. 4Строение стебля в зоне вторичного утолщения. ЗПП – закадывающийся проводящий пучок, Кр. -кристалы кальция,КП. – ксилема, МЗ. – меристематическая зона, ППК. – паренхима первичной коры, Фл. – флоэма.
1.5 Лист
Листъа зонтичных, как правило, очередные, простые, но обычно очень снзыю расчлененные до трижды-четыреждыперистых; листовые пластинки редко цельные (Рис. 5). Основание листа сильно разрастается в ширкну и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемое влагалищем листа. У Зонтичных хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище защищает стебель и почки. (Еленевский и др., 2000г).
Рис. 5
Цветок и плод
Цветки очень мелкие, чаще всего в сложных зонтиках, реже в простых зонтиках или головках, крайне редко одиночные вследствие редукции соцветий. При основании сложного зонтика может быть развита обертка из кроющих листочков его лучей, а при основании частного зонтика (зонтичка) - оберточка из кроющих листочков наружных цветков. Наличие или отсутствие обертки и оберточки и особенности их строения важные систематические признаки (Елсневски). Например у моркови, они могут быть перисто- рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться между собой и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых опылителей. Так, у володушки золотистой листочки обертки окрашены вярко-желтый цвет.
Хотя у большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия — сложные зонтики, многие роды различного родства имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник (Sanicula) в головкообразные соцветия (Рис. 6). Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия — плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник (брактею), а прицветники краевых цветков обычно более или менее увеличены, образуя обертку. У южноафриканской центеллы красивозубчатой (Centella calliodus) и западноавстралийской ксантозии (Xanthosia singuliflora) цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Одиночные цветки встречаются и у многих видов азо-реллы, верхушечные простые зонтики которых обычно состоят из 2—5 цветков. У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (или зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветниками наружных цветков. Внутренние цветки, как правило, лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови (Daucus), они могут быть перисторассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых-опылителей. Например, у видов астранции (Astrantia) сильно увеличенные листочки обертки окрашены в розовый цвет, а у володушки золотистой (Bupleurum aureum) — в ярко-желтый. У володушки Хельдрейха (В. heldreichii) сильно увеличены и срастаются друг с другом только 3 наружных листочка обертки из 5. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают. Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходя из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей — мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки вообще не редки среди зонтичных, причем они могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус (Arctopus) и виды рода триния (Trinia), обитающие в степях Евразии. Однополые, но однодомные цветки имеют виды древнесредиземноморского рода колюченосник (Echinophora). Зонтики сложных зонтиков состоят у них из сидячего центрального женского цветка, окруженного более мелкими мужскими цветками на толстых, сильно отвердевающих при плодах ножках. Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они акти-номорфные и 5-членные, однако у видов многих родов, особенно орлайи (Orlaya) и лизеи (Lisaea), наружные лепестки краевых цветков сложных зонтиков могут быть более или менее увеличенными. Зубцы чашечки обычно слаборазвиты и мало заметны, но имеются и исключения в этом отношении. Так, у западноавстралийского рода схенолена (Schoenolaena) зубцы чашечки очень крупные, сердцевидные, но быстро опадающие. Лепестки австралийского рода актинотус (Actinotus) редуцированы до нитевидных образований, напоминающих стаминодии. Тычинок в цветке зонтичных всегда 5, чередующихся с лепестками, прикреплениях к железистому диску, и в молодости загнутых внутрь цветка. Гинецей синкарпный и состоит из 2 плодолистиков. Нижняя двугнездная завязь на верхушке переходит в подстолбие (или стилоподий), часто называемое еще железистым или нектарным диском, так как на нем выделяется нектар. От железистого диска, который может иметь различную форму (у актинотуса он редуцирован до 2 небольших желёзок), отходят 2 столбика, заканчивающиеся притупленным, реже головчатым или заостренным рыльцем. Обычно в каждом гнезде находятся 1—2 семязачатка, из которых только один развивается в семя. У лагеции, петагнии, колюченосника и некоторых других родов плод становится односемянным вследствие редукции одного из гнезд. Значительное большинство зонтичных имеет сухой плод — вислоплодник. При созревании он обычно распадается на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых (Saniculoideae), однако и среди подсемейства сельдереевых (Apioideae) он не всегда заметен, не отчленяясь от мерикарпиев (например, у кориандра — Coriandrum) или оставаясь заключенным внутри нераспадающегося плода (например, у омежника). Строению плодов придается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой. На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью. В промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находиться вторичные ребра. В среднем слое околоплодника — мезокарпии — имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности, ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков. (Еленевский, 2000).
Рис. 6 Зонтичные: 1 — тмин обыкновенный (Carum carvi), а — цветок, б — плод; 2 — бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifraga), a — плод; 3 — володушка золотистая (Bupleurum aureum), a — плод; 4 — болиголов пятнистый (Conium maculatwri), a — простой зонтик, б — плод; 5 — вех ядовитый (Cicuta virosa), a — продольный разрез корневища, б — плод.
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 2075; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!