В) Рыхлая соединительная ткань

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 5

состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное (основное) вещество этой ткани состоит из коллагеновых, эластических волокон и аморфного вещества, в которое включены эти волокна. Коллагеновые и находящиеся здесь в меньшем числе эластические волокна образуют войлокообразную массую В основном веществе расположены различные клетки, преимущественно фибробласты. Последние имеют форму неправильных многоугольников и снабжены отростками. Их ядро, обычно овальной формы, находится в середине клетки. Кроме фибробластов, здесь часто встречаются гистиоциты (блуждающие клетки в покое), которые при определенных условиях выполняют фагоцитарные функции. Рыхлая соединительная ткань включена в структуру различных органов и имеет непосредственное отношение к трофике (питанию) тканей и органов, являясь промежуточным звеном между кровеносным руслом и тканями органов. Наличие в ней коллагеновых и эластических волокон определяет ее опорную функцию.

Г) Ретикулярная ткань

по своему строению похожа на мезенхиму. Она составляет основу (строму) различных кроветворных органов (селезенки, лимфатических узлов, костного мозга). Клетки ретикулярной ткани (ретикулоциты) имеют звездчатую форму. Ретикулярная ткань, а также эндотелий некоторых сосудов объединяются в ретикуло-эндотелиальную систему, обладающую защитной (фагоцитарной и др.) функцией и имеющую большое значение в физиологии и патологии организма.

Д) Жировая ткань

характеризуется преимущественным содержанием жировых клеток в составе рыхлой соединительной ткани. Жировые клетки имеют округлую форму и содержат в цитоплазме жировые включения. Ядро обычно располагается на периферии. Содержание жира в клетках подвержено изменениям. Физиологическое значение жировой ткани заключается в образовании в организма запасов резервного питательного материала. Кроме того, жировая ткань обладает плохой теплопроводностью и определенной упругостью. Последнее обстоятельство обусловливает ее защитную (механическую) функцию. Жировая ткань имеется под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и в других местах.

Е) Пигментная ткань

характеризуется наличием в составе рыхлой соединительной ткани большого числа клеток с включениями пигмента. Она расположена в сосудистой оболочке глаза, в радужке, в коже мошонки, в сосках молочных желез и в других местах.

Е) Плотная соединительная ткань

бывают двух видов: неоформленная и оформленная. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т.е. из клеток, в основном фибробластов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы. В отличие от рыхлой ткани. Она имеет слабо развитое аморфное вещество, в котором пучки коллагеновых волокон располагаются в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало. Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную, а вместе с эпидермисом защитную функции. В плотной оформленной соединительной ткани коллагеновых волокна располагаются в определенном порядке. Примером такой ткани являются сухожилиями, состоящие из тонких параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены рядами фиброциты. В плотной оформленной соединительной ткани более мелкие пучки коллагеновых волокон ( пучки первого порядка) объединяются в более крупные (пучки второго порядка) и т.д. Между крупными пучками находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. Такое строение придает сухожилиям большую прочность, чем обеспечивается передача тяги мышц на скелет. Из этой ткани построены также суставные связки и фасции.

Ж) Эластическая ткань

имеет характерные черты строения потной соединительной ткани. Однако в ней преобладают не коллагеновые, а эластические волокна. Эластические волокна придают ткани свойства упругости: она способна после растяжения вновь приобретать первоначальное положение и форму. Эластичная ткань входит в состав некоторых связок, а также кровеносных сосудов эластического типа (например, аорты).

К) Хрящевая ткань

выполняет опорную функцию и отличается упругой консистенцией. Она состоит из хрящевых клеток и основного вещества. В зависимости от строения основного вещества различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Основное вещество гиалинового (стекловидного) хряща выглядит однородным, хотя в нм имеются тонкие фибриллы, выявляющиеся только при специальной обработке. В основном веществе волокнистого хряща находятся расположенные параллельно друг другу пучки коллагеновых волокон. В основном веществе эластического хряща имеется густая сеть эластических волокон. Хрящевые клетки располагаются в основном веществе в хрящевых полостях одиночно или группами.

Хрящевая ткань развивается из мезенхимы. Клетки мезенхимы на месте будущего хряща сгущаются и, сливаясь друг с другом, образуют симпластическую массу, в которой расположены многочисленные ядра. Затем происходит разделение симпласта на отдельные клетки, между которыми появляется основное вещество хряща. Образовавшиеся хрящевые клетки остаются замурованными в основном веществе в хрящевых полостях.

Наиболее распространен в организме человека гиалиновый хрящ. Из него построены хрящи носа, большая часть суставных хрящей и почти все хрящи дыхательных путей. Из волокнистого хряща построены межпозвоночные хрящи, суставные мениски и диски. Эластический хрящ встречается в ушной раковине; часть хрящей гортани также построена из этого хряща.

Л) Костная ткань

имеет выраженную механическую функцию. Она состоит из костных клеток и основного вещества. Основное вещество костной ткани пропитано солями извести, вследствие чего она приобретает значительную твердость. Имеются грубоволокнистая и пластинчатая костные ткани, различающиеся строением основного вещества. Грубоволокнистая костная ткань содержит в основном веществе пучки коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Из грубоволокнистой костной ткани построены кости низших позвоночных животных, а также зародышей млекопитающих и человека. У последних эмбриональная (грубоволокнистая) костная ткань в дальнейшем заменяется более прочной пластинчатой костной тканью, из которой построены кости млекопитающих и человека во взрослом состоянии. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ее основном веществе находятся расположенные в определенном порядке костные пластинки, состоящие из тонких коллагеновых волоконец. Костная ткань пронизана многочисленными соединяющимися друг с другом каналами остеонов, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Эта каналы образованы концентрически-расположенными костными пластинками. Каждая такая система костных пластинок является структурной единицей кости и носит название остеона. Следовательно, остеон - это система костных пластинок, окружающих канал. Между отдельными остеонами располагаются вставочные пластинки. Поверхностные и внутренние слои кости содержат генеральные (общие) пластинки. В основном веществе костной ткани располагаются костные клетки, имеющие многочисленные отростки, которые пронизывают основное вещество. Пространства, где располагаются тела костных клеток и их отростки, называются соответственно костными полостями и костными канальцами.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток, разбросанных в межклеточном веществе, и переплетённых неупорядоченных волокон. Волнистые пучки волокон состоят из коллагена, а прямые – из эластина; их совокупность обеспечивает прочность и упругость соединительной ткани. По прозрачному полужидкому матриксу, содержащему эти волокна, разбросаны клетки различных типов:

овальные тучные клетки окружают кровеносные сосуды; они вырабатывают матрикс, а также продуцируют гепарин (противодействие свёртыванию крови) и гиспарин (расширение сосудов, сокращение мышц, стимуляция секреции желудочного сока);
фибропласты – клетки, продуцирующие волокна;
макрофаги (гистоциты) – амёбоидные клетки, поглощающие болезнетворные организмы;
плазматические клетки – ещё один компонент иммунной системы;
хроматофоры – сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин; имеются в глазах и коже;
жировые клетки;
мезенхимные клетки – недифференцированные клетки соединительной ткани, способные при необходимости превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Фибропласты и макрофаги в случае повреждения способны мигрировать к повреждённым участкам тканей. Рыхлая соединительная ткань окутывает все органы тела, соединяет кожу с лежащими под ней структурами, покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе и выходе из органов.

13)основные разновидности жировой ткани.

Жировая ткань — это совокупность клеток организма, главной функцией которых является запасание энергии в виде жира. Конечно же, у жировой ткани есть и другие функции: теплоизоляция, создание механической защиты вокруг органов в виде жировой подушки, и эндокринная функция, то есть выделение в кровь ряда веществ.

Жировая ткань бывает двух видов: белая и бурая. Именно белая жировая ткань выполняет эти четыре функции, а вот бурая жировая ткань играет совершенно особую роль. У человека белой жировой ткани у человека гораздо больше, чем бурой. Белая жировая ткань имеет белый или желтоватый цвет, в то время как бурая жировая ткань имеет действительно бурый, коричневатый цвет. Такой цвет бурой жировой ткани обусловлен большим количеством железосодержащего пигмента — цитохрома.

Бурая жировая ткань выполняет функцию выделения тепла, она согревает организм. Именно поэтому ее много у животных, которые зимой впадают в спячку. Когда животное зимой спит, оно не двигается, и выделение тепла за счет сокращения мышц практически выключается. Температура тела у них поддерживается за счет бурой жировой ткани.

У взрослого человека бурой жировой ткани очень немного. У новорожденных ее значительно больше, но по мере роста ее количество снижается. У человека бурая жировая ткань в чистом виде имеется около почек и щитовидной железы. Кроме этого, между лопатками, на грудной клетке и на плечах у человека имеется смешанная жировая ткань, состоящая как из белой, так и бурой жировой ткани. По мере взросления количество бурой жировой ткани снижается.

Клетка жировой ткани называется "адипоцит". Это название состоит из латинского элемента "adeps", что означает "жир", и греческого элемента "kytos", что значит "полый пузырек". Клетки жировой ткани при их изучении под сканирующим электронным микроскопом имеют вид шариков, окруженных коллагеновыми волокнами и кровеносными капиллярами.

Клетки белой и бурой жировой ткани значительно отличаются друг от друга. Клетка белой жировой ткани имеет внутри себя один большой жировой пузырек.

Этот жировой пузырек занимает практически всю клетку, оттесняя на периферию ядро клетки, которое становиться сплюснутым. Клетка бурой жировой ткани имеет много мелких жировых пузырьков, поэтому ядро ее остается округлым.

Кроме этого, в клетке бурой жировой ткани очень много митохондрий, которые, собственно, и придают ей такой коричневатый цвет. Именно в митохондриях содержится пигмент цитохром, и именно в митохондриях происходят биохимические процессы, приводящие к выработке тепла. Тепло вырабатывается при участии уникального белка, который называется термогенин.

14)Соединительные ткани со специальными свойствами: слизистая ткань, пигментная ткань.

Слизистая соединительная ткань имеется только у зародыша, поэтому ее относят к эмбриональным тканям. Морфологически она напоминает мезенхиму, отличается от нее высокой степенью дифференцировки. Слизистая соединительная ткань входит в состав пупочного канатика и хориона, окружает кровеносные сосуды плода. Слизистая ткань пупочного канатика (вартонов студень) образована слизистыми клетками (их иногда называют мукоцитами), которые имеют отростчатую форму и напоминают мезенхимные, и межклеточным веществом, окрашивающимся толуидиновым синим в розовый цвет за счет наличия большого количества гиалуроновой кислоты. В петлях, образуемых клетками слизистой ткани, проходят тонкие коллагеновые волокна. Многоотростчатые клетки формируют трехмерную сеть. Переплетающиеся пучки коллагеновых микрофибрилл обеспечивают прочность пупочного канатика, а способность гликозаминогликано в связывать воду создает тургор, что препятствует сдавлению сосудов при перекручивании пупочного канатика. По мере увеличения возраста плода увеличивается количество коллагеновых волокон в слизистой ткани.

Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется вопределенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке ирадужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, ультрафиолетовыхлучей.4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пу-почном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладаетмежклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество,богатое гиалуроновой кислотой. Функция: механическая защита нижележащихтканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.5. Эндотелий - по строению очень похож мезотелию, поэтому некоторые ав-торыотносят его однослойному плоскому эпителию. Другие авторы считают эндотелийСТСС, приводя в пользу этого следующие аргументы:а) источник развития, так же как у всех ТВС, - мезенхима;б) эндотелий не разграничивает внутреннюю среду организма от окружающейсреды и среды полостей, что характерно для эпителия (эндотелий внутреннейповерхностью контактирует кровью, наружней - рвст, обе являются ТВС);Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатическихсосудов, камеры сердца. Эндотелий состоит из резко уплощенных клеток(толщина 0,2-0,3 мкм) полигональной формы. Имеют 1 или несколько ядер вцентре клетки, на свободной поверхности - одиночные микроворсинки.Органоидов мало, в цитоплазме встречается небольшое количество митохондрий,пиноцитозные пузырьки. Располагаются на базальной мембране сплошнымпластом, между клетками могут оставаться щели. Регенерация хорошая, за счетмитоза эндотелиоцитов. Функция: обмен между кровью и окружающими тканями.

15)характеристика скелетных тканей:плотная соединительная ткань:оформленная и неоформленная. Структура хрящевой ткани:гиалиновый хрящ.

В плотной неоформленной соединительной тканиволокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.

Плотная оформленная соединительная тканьхарактеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием. Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.

Хрящевая ткань - это разновидность СТ, которая по своим физико-химическим свойствам представляет гель, содержащий 70-80% воды, 10-15% органических веществ и 4-7% минеральных солей. Различают три основных вида хряща, отличающихся друг от друга по качеству упаковки волокон и составу компонентов, - гиалиновый, эластический и коллагеноволокнистый. Наиболее распространенным в организме является гиалиновый хрящ, который представлен во многих органах: в ребрах, на суставных поверхностях костей, по всему протяжению воздухоносных путей.

Как и другие типы СТ все виды хрящевой ткани состоят из основного вещества и клеточных элементов (хондробластов и хондроцитов). Хондробластами называют молодые хрящевые клетки, чаще всего имеющие уплощенную форму и распологающиеся по периферии хряща. Они способны к размножению и одновременно к продукции компонентов межклеточного матрикса хряща, тогда как хондроциты - это зрелые клеточные формы, утратившие способность к митотическому делению, но имеющие наивысшие показатели функциональной биосинтетической активности. В гиалиновом хряще по ультраструктурным и функциональным характеристикам выделяют три типа клеток (Павлова В.Н. и соавт., 1988). Первый тип соответствует хондробластам, а ΙΙ и Ш типы - это высокодифференцированные клетки, активные в биосинтетическом и секреторном отношении. Эти типы клеток способны репродуцироваться только амитотически, образуя изогенные группы или клеточные "гнезда" в пределах одной общей лакуны. Для многих разновидностей гиалинового хряща характерны так называемые гипертрофированные клетки, которые по существу являются усиленно функционирующими клетками ΙΙ и ΙΙΙ типов.

По cтепени обеспеченности кровоснабжением, хрящ относят к наиболее слабо васкуляризованным тканям, а суставной хрящ вообще не содержит кровеносных и лимфоидных сосудов. Макромолекулярная организация матрикса по-видимому препятствует проникновению в него эндотелия сосудов. Этими свойствами обладает только некальцинированная хрящевая ткань, кальцифицированный хрящ легко подвергается сосудистой инвазии со стороны костной или соединительной ткани.

Морфологически в суставном хряще выделяют несколько зон и построение хряща выглядит следующим образом: 1) поверхностный слой, отделенный от суставной полости тонкой бесклеточной пластинкой, в котором располагаются плоские хондроциты; 2) средний слой, содержащий округлые или овальные хондроциты со многими мелкими отростками; 3) радиальный или глубокий слой, где располагаются колонки хондроцитов между мощными радиальными пучками коллагеновых волокон межтерриториального матрикса и 4) обызвествленный слой (или зона кальцификации), отделенный от радиального слоя извилистой гематоксифильной линией. Эта базофильная линия не является мембранной структурой, а представляет фронт минерализации на границе хряща и кости. Субхондральная костная пластинка непосредственно прилегает к обызвествленному слою.

Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаютсястроения межклеточного вещества: Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содер-жится вгрудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалиновогохряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточноевещество имеет большое количество коллагеновых волокон.Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных иклиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща - вмежклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количествобеспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичностьхрящу. Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям ихрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимаетпромежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевойтканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо большеколлагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуюттолстые пучки. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуяизогенные группы.

16)Эластичный и волокнистый хрящ

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в основное вещество (матрикс), образованное хондрином. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.

Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Матрикс хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей в местах их соприкосновения. Коллагеновые волокна способны сопротивляться достаточно большим растягивающим нагрузкам, которым часто подвергается эта ткань.

Различают три типа хряща. Для каждого из них характерен свой, отличный от других, состав органических компонентов матрикса.

Гиалиновый хрящ. «Гиалин» означает стекловидный или блестящий. Матрикс этого хряща представляет собой полупрозрачное вещество, в котором проходят тонкие коллаге-новые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные ближе к центру имеют угловатую форму. Каждый хондроцит окружен свободным пространством, называемым лакуной, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществами между хондроцитами и матриксом происходит путем диффузии.

Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, расположенная на концах костей и в носу. С-образные кольца из гиалинового хряща поддерживают стенки воздухоносных путей дыхательной системы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не давая им спадаться. Из этого хряща состоит также скелет хрящевых рыб (например, акул) и скелет позвоночных с костным скелетом на эмбриональных стадиях развития.

Желтый эластичный хрящ. Матрикс желтого эластического хряща полупрозрачный и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ образует ушную раковину, евстахиеву трубу и надгортанник.

Белый волокнистый хрящ. Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в матрикс. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей, гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он содержится также в лобковом сращении (область между двумя лобковыми костями таза) и в суставных сумках.

17)особенности организации костной ткани. Типы костной ткани. Костные клетки. Строение грубоволокнистой костной ткани.Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические — 30 %.

Функции костных тканей:

· опорная;

· механическая;

· защитная;

· участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях — лакунах, а отростки — в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты — костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: во-первых, эти клетки являются многоядерными (3—5 и более ядер), во-вторых, это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм), в-третьих, они имеют характерную форму — клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской. При этом, в плоской части выделяют две зоны:

· центральная часть — гофрированная содержит многочисленные складки и островки;

· периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозоаминогликанов и протеогликанов, однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матриксосновное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

· ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

· пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костной ткани(грубоволокнистая) пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

18)строение пластинчатой костной ткани

Пластинчатая костная ткань является основной тканью в составе практически всех костей человека. В этой разновидности костной ткани минерализованное межклеточное вещество образует особые костные пластинки толщиной 5-7 мкм. Каждая костная пластинка представляет собой совокупность близко расположенных друг к другу параллельных коллагеновых волокон, пропитанных кристаллами гидроксиапатита. В соседних пластинках волокна располагаются под разными углами, что придает кости дополнительную прочность. Между костными пластинками в лакунах упорядоченно лежат костные клетки — остеоциты. Отростки остеоцитов по костным канальцам проникают в окружающие их пластинки, вступая в межклеточные контакты с другими костными клетками. Различают три системы костных пластинок: окружающие (генеральные, бывают наружными и внутренними), концентрические (входят в структуру остеона), вставочные (представляют собой остатки разрушающихся остеонов).

В составе кости различают компактное и губчатое вещество. Оба они образованы пластинчатой костной тканью. Особенности гистоархитектоники пластинчатой кости будут представлены далее при описании кости как органа.

19)функции и состав крови. Морфо-функциональная характеристика эритроцитов позвоночных животных.Кровь и лимфа — это ткани внутренней среды организма, они является разновидностью соединительной ткани.

У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.

Функции крови делятся на:

· транспортная;

· трофическая;

· дыхательная;

· защитная;

· экскреторная;

· регуляция гомеостаза.

Составные компоненты крови:

· клетки — форменные элементы;

· жидкое межклеточное вещество — плазма крови.

Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депо крови — печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма — 55—60 %, форменные элементы — 40—45 %. Плазма крови состоит из воды на 90—93 % и содержащихся в ней веществ — 7—10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы — транспорт растворимых веществ.

В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования — эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.

Классификация форменных элементов:

эритроциты;

тромбоциты;

лейкоциты.

Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма — количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.

Гемограмма взрослого человека:

I. эритроцитов:

· у женщины — 3,7—4,9 млн в литре;

· у мужчины — 3,9—5,5 млн в литре;

· II. тромбоцитов 200—400 тыс. в литре;

· III. лейкоцитов 3,8—9,0 тыс. в литре.

2. Эритроциты преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:

· не содержит ядра;

· не содержит большинства органелл;

· цитоплазма заполнена пигментным включением — гемоглобином: гемжелезо, глобин—белок.

Размеры эритроцитов:

· Нормоциты 7,1—7,9 мкм (75 %);

· Макроциты больше 8 мкм (12,5 %);

· Микроциты меньше 6 мкм (12,5 %).

Форма эритроцитов:

· двояковогнутые диски — дискоциты (80 %);

· остальные 20 % составляют сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные, стоматоциты.

По насыщенности гемоглобином эритроциты различаются:

· нормохромные;

· гипохромные;

· гиперхромные.

Различают две формы гемоглобина:

· гемоглобин А;

· гемоглобин F — фетальный.

У взрослого человека гемоглобина А 98 %, гемоглобина F 2 %. У новорожденного ребенка гемоглобина А 20 %, гемоглобина F 80 %. Продолжительность жизни эритроцитов — 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном, в селезенке, освобождающиеся из них железо используется созревающими эритроцитами. В периферической крови от 1 % до 5 % эритроцитов являются незрелыми и носят название ретикулоцитов. Их содержание отражает интенсивность эритроцитарного кроветворения и имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Пойкилоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разной формы. Анизоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разного размера.

Функции эритроцитов:

· Дыхательная — транспорт газов (О2 и СО2);

· транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов и других).

20)Кровяные пластинки млекопитающих.Механизм свертывания крови.

ровяные пластинки крови человека представляют собой бесцветные, сферические тельца размером 2—3 мкм, которые лишены ядер. В 1 мм3 крови человека их насчитывается от 200 до 300 тыс. В центре кровяных пластинок располагается грануломер—Совокупность зерен, которые окрашиваются метахроматически щелочными красителями. Периферическая часть кровяных пластинок — гиаломер — лишена зерен. Цитоплазма кровяных пластинок образует много мелких отростков. Кровяные пластинки содержат фермент тромбопластин, который играет важную роль в начальных процессах свертывания крови. Фермент освобождается при разрушении кровяных пластинок. Продолжительность жизни кровяных пластинок оценивается в 8 суток. Если у млекопитающих кровяные пластинки безъядерные, то у позвоночных животных иных классов в них имеется относительно крупное ядро, в связи с чем они называются тромбоцитами.

Гемограмма и лейкоцитарная формула. В организме форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть формулой крови или гемограммой, а процентные соотношения различных видов лейкоцитов в крови называют лейкоцитарной формулой.

Количественный и качественный состав крови очень чутко реагирует на изменение физиологических параметров и отражает общее состояние организма. Незначительные отклонения от нормального состояния организма вызывают изменения морфологических и функциональных показателей крови. Поэтому в медицинской практике анализ крови имеет большое значение для характеристики состояния организма и играет существенную роль в диагностике заболеваний. При анализе крови, как правило, определяют процентное соотношение лейкоцитов, поскольку оно является одним из важнейших клинических показателей. У здорового человека лейкоцитарная формула имеет следующий вид: базофилы — 0,5—1%, эозинофилы — 3—5%, нейтрофилы— 50—60%, лимфоциты — 25—35%, моноциты — 5—8%.

Свёртывание крови (гемокоагуляция, коагуляция, часть гемостаза) — сложный биологический процесс образования в крови нитей белка фибрина, образующих тромбы, в результате чего кровь теряет текучесть, приобретая творожистую консистенцию.

Коагуля́ция — процесс свёртывания крови. При разрушении стенки сосуда, тромбоциты собираются у места травмы и выделяют тромбопластин, который наряду с кальцием, витамином К и протромбином, способствует превращению фибриногена в фибрин. Образуются сети фибрина, где задерживаются форменные элементы крови. Это является сгустком крови — тромбом. Процесс коагуляции длится 3—8 мин.

Процесс свёртывания крови представляет собой преимущественно проферментно-ферментный каскад, в котором проферменты, переходя в активное состояние, приобретают способность активировать другие факторы свёртывания крови^[1].

В самом простом виде процесс свёртывания крови может быть разделён на три фазы:

фаза активация включает комплекс последовательных реакций, приводящих к образованию протромбиназы и переходу протромбина в тромбин
фаза коагуляции — образование фибрина из фибриногена
фаза ретракции — образование плотного фибринового сгустка

Данная схема была описана ещё в 1905 году^[3] Моравицем и до сих пор не утратила своей актуальности^[4].

Вследствие разрушения тканевых клеток и активации тромбоцитов высвобождаются белки фосфолипопротеины, которые вместе с факторами плазмы Xa и Va, а также ионами Ca²⁺ образуют ферментный комплекс, который активирует протромбин. Если процесс свёртывания начинается под действием фосфолипопротеинов, выделяемых из клеток повреждённых сосудов или соединительной ткани, речь идёт о внешней системе свёртывания крови; если же инициация происходит под влиянием факторов свёртывания, присутствующих в плазме, используют термин внутренняя система свёртывания. Обе эти системы дополняют друг друга^[3].

В процессе адгезии форма тромбоцитов меняется — они становятся округлыми клетками с шиповидными отростками. Под влиянием АДФ (частично выделяется из повреждённых клеток) и адреналина способность тромбоцитов к агрегации повышается. При этом из них выделяются серотонин, катехоламины и ряд других веществ. Под их влиянием происходит сужение просвета повреждённых сосудов, возникает функциональная ишемия. В конечном итоге сосуды перекрываются массой тромбоцитов, прилипших к краям коллагеновых волокон по краям раны^[3].

На этой стадии гемостаза под действием тканевого тромбопластина образуется тромбин. Именно он инициирует необратимую агрегацию тромбоцитов. Реагируя со специфическими рецепторами в мембране тромбоцитов, тромбин вызывает фосфорилирование внутриклеточных белков и высвобождение ионов Ca²⁺.

В нормальном состоянии кровь — легкотекучая жидкость, имеющая вязкость, близкую к вязкости воды. В крови растворено множество веществ, из которых в процессе свёртывания более всего важны белок фибриноген, протромбин и ионы кальция. Процесс свёртывания крови реализуется многоэтапным взаимодействием на фосфолипидных мембранах («матрицах») плазменных белков, называемых «факторами свёртывания крови» (факторы свёртывания крови обозначают римскими цифрами; если они переходят в активированную форму, к номеру фактора добавляют букву «а»). В состав этих факторов входят проферменты, превращающиеся после активации в протеолитические ферменты; белки, не обладающие ферментными свойствами, но необходимые для фиксации на мембранах и взаимодействия между собой ферментных факторов (факторов VIII и V).

После повреждения стенок сосудов в кровь попадает тканевый тромбопластин, который запускает механизм свёртывания крови, активируя фактор XII. Он может активироваться и иными причинами, являясь универсальным активатором всего процесса.

При наличии в крови ионов кальция происходит полимеризация растворимого фибриногена (см. фибрин) и образование бесструктурной сети волокон нерастворимого фибрина. Начиная с этого момента в этих нитях начинают фильтроваться форменные элементы крови, создавая дополнительную жёсткость всей системе, и через некоторое время образуя тромб, который закупоривает место разрыва, с одной стороны, предотвращая потерю крови, а с другой — блокируя поступление в кровь внешних веществ и микроорганизмов.

На свёртывание крови влияет множество условий. Например, катионы ускоряют процесс, а анионы — замедляют. Кроме того, существуют вещества как полностью блокирующие свёртывание крови (гепарин, гирудин и т. д.), так и активирующие его (яд гюрзы, феракрил).

Врождённые нарушения системы свёртывания крови называют гемофилией.

В зависимости от пусковых механизмов различают внешний и внутренний пути свертывания крови. Как при внешнем, так и при внутреннем пути активация факторов свертывания крови происходит на мембранах поврежденных клеток.

Методика определения времени свертывания крови по Мас-Магро. На часовое стекло, покрытое тонким слоем парафина, наливают большую каплю вазелинового масла. Иглой или ланцетами одноразового пользования производят укол в тщательно очищенную спиртом мякоть пальца. Стирают выступившую каплю крови, осторожно выдавливают новую каплю и насасывают ее в пипетку от гемометра Сали (20 мм3), предварительно смоченную изнутри парафиновым маслом. Кровь из пипетки немедленно выдувают в каплю масла на часовом стекле, этот момент отмечают на часах как начало исследования. Каждую минуту кровь вновь насасывают в пипетку, обтирая кончик пипетки фильтровальной бумагой. Пока кровь не свернулась, она поднимается в пипетку; при наступлении свертывания насосать ее становится невозможным. Нормально человеческая кровь при t° 25° свертывается через 8—12 мин. Определяют свертывание крови по этому методу при t° 15 — 25°.

21)Классификация лейкоцитов. Морфологические особенности нейтрофилов, эозинофилов.

Лейкоцитыили белые кровяные тельца, ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровяное русло и проявляют свои функции в основном в тканях. Лейкоциты представляют собой неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций. Классификация лейкоцитов основана на:

· содержании гранул в цитоплазме;

· отношении к красителям по тинкториальным свойствам;

· степени зрелости клеток данного типа;

· морфологии и функции клеток;

· размера клеток.

Классификация лейкоцитов:

I. зернистые (гранулоциты)— нейтрофилы (65—75 %): юные (0—0,5 %); палочкоядерные (3—5 %); сегментоядерные (60—65 %);

эозинофилы (1—5 %);

базофилы (0,5—1,0 %);

II. незернистые (агранулоциты):

лимфоциты (20—35 %): Т-лимфоциты; В-лимфоциты;

моноциты (6—8 %).

Лейкоцитарная формула — это процентное соотношение различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов — 100 %). В таблице классификации лейкоцитов представлена лейкоцитарная формула здорового организма.

I. Нейтрофильные лейкоциты, нейтрофилы — самая большая популяция лейкоцитов (65—75 %). Морфологические особенности нейтрофилов:

· сегментированное ядро;

· в цитоплазме имеются мелкие гранулы, окрашивающиеся в слабо оксифильный (розовый) цвет, среди которых различают неспецифические азурофильные гранулы — разновидность лизосом, специфические гранулы, другие органеллы развиты слабо. Размеры в мазке 10—12 мкм.

По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:

· юные (метамиелоциты)0—0,5 %;

· палочкоядерные 3—5 %;

· сегментоядерные (зрелые)60—65 %.

Увеличение процентного содержания юных и палочкоядерных форм нейтрофилов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и является важным диагностическим показателем. По нейтрофилам определяют половую принадлежность крови — по наличию у одного из сегмента околоядерного сателлита (придатка) в виде барабанной палочки (у женщин). Продолжительность жизни нейтрофилов 8 дней, из них 8—12 ч они находятся в крови, а затем выходят соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.

Функции нейтрофилов:

· фагоцитоз бактерий;

· фагоцитоз иммунных комплексов (антиген-антитело);

· бактериостатическая и бактериолитическая;

· выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.

II. Эозинофильные лейкоциты или эозинофилы. Содержание в норме 1—5 %, размеры в мазках 12—14 мкм. Морфологические особенности эозинофилов:

· двухсегментное ядро;

· в цитоплазме крупная оксифильная (красная) зернистость, состоящая из двух типов гранул: специфические азурофильные — разновидность лизосом, содержащих фермент пероксидазу, неспецифические гранулы, содержащие кислую фосфатазу, другие органеллы развиты слабо.

Функции эозинофилов:

участвуют в иммунологических (аллергических и анафилактических) реакциях, угнетают (ингибируют) аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина несколькими способами:

· фагоцитируют гистамин и серотонин, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбируют эти биологически активные вещества на цитолемме;

· выделяют ферменты, расщепляющие гистамин и серотонин внеклеточно;

· выделяют факторы, препятствующие выбросу гистамина и серотонина базофилами и тучными клетками;

· способны фагоцитировать бактерии, но в незначительной степени.

Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20—40 % и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, злокачественных новообразованиях и других). Продолжительность жизни эозинофилов 6—8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3—8 ч.

22) Морфофункциональные особенности базофилов, моноцитов. Понятие о мононуклеарной фагоцитарной системе организма.

III. Базофильные лейкоциты или базофилы

Это наименьшая популяция лейкоцитов (0,5—1 %), однако в общей массе в организме их огромное количество. Размеры в мазке 11—12 мкм. Морфологические особенности базофилов:

· крупное слабо сегментированное ядро;

· в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов — гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ;

· другие органеллы развиты слабо.

Функции базофилов заключают в участии в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции)и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и другие). При встрече с антигенами (аллергенами) некоторые В-лимфоциты и плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины Е, которые адсорбируются на цитолемме базофилов и тучных клеток. При повторной встрече базофилов с тем же антигеном на их поверхности образуются комплексы антиген-антитело, которые вызывают резкую дегрануляцию и выход в окружающую среду гистамина, серотонина, гепарина. Базофилы также обладают способностью фагоцитоза, но это не основная их функция.

Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).

Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.

Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

23)Общие сведения о морфологии и функциях лимфоцитов.В-лимфоциты, плазмобласты , плазмоциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет — защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов:

I. По размерам:

· малые 4,5—6 мкм;

· средние 7—10 мкм;

· большие — больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10—12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно—микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70—75 %) и темные (12—13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

· относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

· узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы — эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

Морфология средних лимфоцитов:

· более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

· в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1—2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

· Т-лимфоцитыих образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом — фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом

После активации митогеном или антигеном T- и B-клетки претерпевают характерные ультраструктурные изменения, превращаясь в лимфобласты .

Для B-лимфобластов характерно присутствие развитого шероховатого эндоплазматического ретикулума , свободных полирибосом и комплекса Гольджи , который принимает участие в гликозилировании иммуноглобулинов . Впоследствии многие B-лимфобласты созревают в антителообразующие клетки , которые развиваются затем в окончательно дифференцированные плазматические клетки .

В некоторых B-лимфобластах не образуется цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулума. Такие клетки присутствуют в центрах размножения внутри лимфоидных фолликулов; они названы центральными клетками фолликула, или центроцитами .

T-лимфобласты, возникающие из T-лимфоцитов после стимуляции антигеном или митогеном, - это крупные клетки с развитой цитоплазмой, содержащие разнообразные органеллы, в том числе митохондрии и свободные полирибосомы.Зародышевый центрСелезенка. Встретив и распознав антиген , B-клетки претерпевают характерные ультраструктурные изменения, превращаясь в лимфобласты .

Это происходит следующим образом. После стимулирования антигеном в зародышевых центрах появляются дифференцирующиеся лимфобласты . Образующиеся из них плазматические клетки располагаются в медуллярных тяжах лимфоидных клеток, проходящих между медуллярными синусами. Созревание антителообразующих клеток в участках, удаленных от того, где произошла антигенная стимуляция, наблюдается и в селезенке (здесь плазматические клетки выявляются в основном в краевой зоне). Вероятно, такое перемещение клеток необходимо для того, чтобы предотвратить создание высокой локальной концентрации антител в участках, где макрофаги перерабатывают антиген; избыток антител мог бы нейтрализовать антиген и преждевременно выключить иммунный ответ.

Впоследствии многие B-лимфобласты созревают в антителообразующие клетки (АОК) , которые in vivo размножаются и дифференцируются в плазматические клетки . Эти образуют и выделяют в растворимой форме большие количества рецепторных молекул - антитела .

В норме плазматические клетки встречаются только во вторичных лимфоидных органах и тканях , и, кроме того, их довольно много в красном костном мозге .

Антитела, образуемые одной плазматической клеткой, обладают одной антигенной специфичностью и принадлежат к одному изотипу иммуноглобулинов .

24)Т-лимфоциты: киллеры, хелперы, супрессоры. Функциональная и гистогенетическая взаимосвязь лимфоидной системы и системы крови.

· б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы — усиливают, супрессоры —угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции — распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

по продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

· короткоживущие (недели, месяцы)преимущественно В-лимфоциты;

· долгоживущие (месяцы, годы)преимущественно Т-лимфоциты.

· Кроветворно-лимфатическая система состоит из крови, костного мозга, селезенки, тимуса, лимфатических сосудов и лимфатических узлов. К кроветворной системе относятся кровь и костный мозг. Костный мозг является местом непрерывной выработки клеточных элементов крови (эритроцитов, нейтрофилов и тромбоцитов), что находится под строгим контролем нейроэндокринных влияний и гемопоэтических факторов. Для нормального функционирования клеточные элементы крови должны циркулировать в определенном количестве и сохранять свою структурную и физиологическую целостность. Эритроциты содержат гемоглобин, который обеспечивает присоединение и доставку кислорода к тканям для поддержания клеточного метаболизма. Выполняя эту функцию, эритроциты обычно циркулируют в работоспособном состоянии в течение 120 дней, затем стареют и разрушаются. Нейтрофилы находятся как в крови, так и в тканях, и участвуют в воспалительной реакции на микробы или другие агенты. Циркулирующие тромбоциты играют ключевую роль в гемостазе.

Продуктивность костного мозга громадна. Ежедневно им воспроизводится 3 биллиона эритроцитов на килограмм веса тела. Полупериод жизни циркулирующих нейтрофилов составляет всего 6 часов, и каждый день должно продуцироваться 1.6 биллионов нейтрофилов на килограмм веса тела. Вся совокупность тромбоцитов должна замещаться каждые 9.9 дней. В связи с необходимостью продуцировать огромное количество функциональных клеток, костный мозг в высшей степени чувствителен к любой инфекции, химическому, метаболическому или экологическому воздействию, которое замедляет синтез ДНК или нарушает субклеточный механизм красных, белых кровяных телец и тромбоцитов. Кроме того, поскольку клетки крови продуцируются костным мозгом, периферическая кровь является точным и чувствительным отражением его деятельности. Исследование крови, полученной путем венопункции, послужит ключом к ранней диагностике экологически индуцированной болезни.

Система крови может рассматриваться как совокупность тканей для веществ, проникающих в организм, и как органическая система, которая может быть подвергнута неблагоприятному воздействию потенциально опасных агентов. Пробы крови могут служить биологическим мониторингом внешнего воздействия и обеспечивать оценку его влияния на кроветворную, лимфатическую и другие системы.

Экологические факторы могут повреждать кроветворную систему различными путями, включая торможение синтеза гемоглобина, усиление разрушения эритроцитов, замедление продукции или нарушение функции клеток, лейкемогенеза.

· Среди аномалий числа или функций клеток крови, вызванных, непосредственно профессиональными факторами, можно выделить те, которые являются наиболее важными для здоровья, например, в случае индуцированной бензолом апластической анемии, воздействие которого на кровь является непосредственным. Иногда гематологические заболевания являются побочным эффектом при наличии вредного воздействия на рабочем месте. Например, вторичная полицитемия может быть результатом профессионального заболевания легких.

25)кроветворение у млекопитающих. Особенности камбиальной системы клеток крови. Характеристика млеловидной системы крови.

Кроветворение, гемопоэз (от греч. háima — кровь и póiēsis — изготовление, сотворение), процесс образования, развития и созревания клеток крови у животных и человека. Форменные элементы крови — высокоспециализированные клетки с коротким жизненным циклом: у эритроцитов человека он длится около 120 суток, у лейкоцитов — около 5 суток, у лимфоцитов — от нескольких дней до нескольких месяцев, у тромбоцитов — около 4 суток. Несмотря на непрерывное разрушение клеток крови, количество их в течение жизни организма сохраняется более или менее постоянным, т. к. гибнущие клетки заменяются новыми. К. у беспозвоночных животных осуществляется в основном в полостных жидкостях и в самой крови. У взрослых млекопитающих и человека К. происходит в кроветворных органах: образование эритроцитов, зернистых лейкоцитов и тромбоцитов — в костном мозге; лимфоцитов — в лимфатических узлах, селезёнке, зобной железе, костном мозге; моноциты и макрофаги также образуются из клеток костного мозга. Все зрелые клетки крови, несмотря на различия между ними, происходят, по-видимому, из единых родоначальных (стволовых) кроветворных клеток. Линия таких родоначальных клеток поддерживается в организме в течение всей его жизни, что обеспечивает непрерывность К. При созревании (дифференцировке) кроветворные клетки подвергаются сложным изменениям и делятся ещё несколько раз. Т. о., из небольшого числа родоначальных клеток образуется большое число специализированных форменных элементов крови.

К. подчиняется сложной регуляции, чем обеспечивается изменение количества и качества кровяных клеток в соответствии с потребностями организма (например, при изменении содержания кислорода в воздухе), а также восстановление их числа при потерях крови. Эта регуляция осуществляется рядом гормонов, витаминов (например, цианкобаламин — B12, фолиевая кислота — Вс), а также особыми веществами — эритропоэтинами, к которым чувствительны различные стадии процесса К. Механизмы, регулирующие темпы размножения и созревания отдельных категорий кроветворных клеток, остаются ещё во многом неизвестными.

У зародышей млекопитающих животных и человека К. начинается в желточном мешке, где первые кроветворные клетки возникают из клеток мезенхимы; затем очаги кроветворной ткани формируются в мезенхиме тела, а позже — в печени зародышей (здесь образуются эритроциты и лейкоциты) и в зобной железе (здесь образуются лимфоциты). На более поздних стадиях развития процесс К. перемещается в костный мозг, а лимфоциты начинают развиваться не только в зобной железе, но и в селезёнке и лимфатических узлах.Гемопоэтические стволовые клетки — представляют собой клетки предшественники из которых затем в процессе пролиферации и дифференцировки формируются все прочие клетки крови, присутствуют во взрослой гемопоэтической системе.

Как и у всех позвоночных гемопоэз у человека начинается в желточном мешке и затем временно действует в печени, прежде чем окончательно закрепиться в тимусе и костном мозге.

Гемопоэтические стволовые клетки происходят в эмбриогенезе из мезодермы. Первые плюрипотентные стволовые клетки у человеческого эмбриона формируются на 19 день внутриутробного развития, затем уже из этих клеток в результате их деления происходят остальные клетки предшественники крови.

в постэмбриональном периоде происходит в миелоидной ткани, лимфоидной ткани и рет.-энд. аппарате. Миелоидная ткань костного мозга является при нормальных условиях единственным местом развития зернистых лейкоцитов, эритроцитов и кровяных пластинок (см. Костный мозг). В петлях ретикулярной ткани костного мозга лежат свободно клеточные элементы, образующие паренхиму (рис. 1). К ним относятся эри-тробласты, эритроциты, зернистые лейкоциты и их молодые формы, гемоцитобласты и мегакариоциты. Имеются ли в паренхиме малые лимфоциты и моноциты — спорно. В 1 мм³ костного мозга, выжатого .из ребра взрослой собаки, содержится около 500.000 эритробластов и 1.200.000 лейкоцитов (Ти-мофеевский). Лимфаденоидная ткань является местом образования лимфоцитов. Из нее состоят лимф, узлы, белая пульпа селезенки и лимф, фоликулы слизистых оболочек. Соединительнотканный остов ее состоит из ретикулярной ткани, в петлях к-рой лежат лимфоциты (рис. 7).— Рет.-энд. система организма многими авторами рассматривается как самостоятельный кроветворный орган. К ней относятся блуждающие клетки соединительной ткани, находящиеся в покое, ретикулярные клетки костного мозга, селезенки, лимф. узлов, включая сюда и эндотелий, покрывающий лимф, синусы и венозные синусы костного мозга и селезенки, далее Купферовские клетки печени, часть эндотелия венозных ка-пиляров надпочечника и гипофиза. Участие ретикуло-эндотелия в К. не может считаться вполне выясненным.

26)Центральный кроветворный орган: костный мозг: функции, стромы, свойства. Свойства стволовых и полустволовых клеток. КОСТНЫЙ МОЗГ (medulla ossium) - орган кроветворения, биологической защиты организма и костеобразования, расположенный в костномозговых полостях губчатого вещества костей.

Формирование К. м. заканчивается у плода к концу третьего месяца его развития, а с четвертого-пятого месяца он включается в кроветворение и становится основным кроветворным органом. У новорожденных масса К. м. составляет примерно 40 г - 1, 4% массы тела. По мере роста костей, увеличения объема костномозговых полостей масса К. м. увеличивается и у взрослого человека составляет 2600-3000 г - ок. 4, 6% массы тела. К. м. участвует также в разрушении. эритроцитов, реутилизации железа, синтезе гемоглобина, служит местом накопления резервных липидов. Поскольку в К. м. содержатся лимфоциты и мононуклеарные фагоциты, он принимает участие в реакции иммунного ответа (см. Иммунитет).

Различают красный и желтый К. м. Красный (миелоидный) К. м. является деятельной кроветворной тканью, в к-рой образуются клетки крови: эритроциты, гранулоциты, лимфоциты, моноциты, тромбоциты. Желтый (жировой) К. м. функционально не активен; он состоит из жировых клеток. Опорная структура К. м., или строма, образована ретикулярной тканью, представляющей собой разновидность соединительной. Она состоит из нежной петлистой сети волокон и ретикулярных клеток. В ячейках стромы расположены кроветворная ткань и жировые клетки. В ткани костного мозга имеются многочисленные кровеносные сосуды и обширная система синусоидных капилляров, через поры к-рых кроветворная ткань костного мозга непосредственно контактирует с кровью. В К. м. содержатся незрелые и зрелые клетки крови. Он богат элементами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов.

Соотношение миелоидного и жирового К. м. различно и зависит от возраста, воздействия эндогенных и экзогенных факторов. В раннем детском возрасте в плоских и трубчатых костях содержится активный красный костный мозг, к-рый после 4 лет постепенно .замещается жировыми клетками. К 25 годам диафизы трубчатых костей целиком заполняются жировыми клетками; в плоских костях они занимают ок. 50% костномозговых полостей. В старости количество жировых клеток в К. м. продолжает медленно увеличиваться.

Прижизненное гистол, исследование костного мозга производят для оценки состояния кроветворения, подтверждения диагноза болезней системы крови, напр, анемии, лейкозов, и их дифференциальной диагностики с вторичными нарушениями кроветворения, для проверки эффективности действия лекарственных препаратов. К. м. получают путем трепанобиопсии: специальной иглой делают прокол обычно подвздошной кости или передней стенки грудины (стернальная пункция) и берут кусочки костного мозга.

Патол, состояние К. м. может выражаться изменением соотношения кроветворной и жировой ткани, клеточного состава, состояния стромы, кровеносных сосудов, строения костной ткани. Нарушение кроветворной функции костного мозга происходит под влиянием эндогенных факторов (напр., при расстройстве функции желез внутренней секреции) и экзогенных воздействий (ионизирующего излучения, различных токсических веществ). При этом может наблюдаться как уменьшение количества кроветворных клеток К. м., следствием чего является гипоплазия кроветворения, напр, при гипопластической анемии, так и их увеличение, в результате чего отмечается гиперплазия кроветворения, напр, увеличение количества клеток эритроидного ряда при гемолитических анемиях (см. Анемии). Изменения К. м. при патол, состояниях характеризуются не только гипоплазией или гиперплазией кроветворной ткани, но и появлением морфологически и функционально измененных клеток, напр, при лейкозах. При мегалобластных анемиях, обусловленных дефицитом витамина В12, фолиевой к-ты, в К. м. обнаруживаются мегалобласты - своеобразные большие незрелые клетки красного ряда, мегалоциты (эритроциты больших размеров), гиперсегментированные нейтрофилы. Иногда в костном мозге происходит разрастание волокнистой соединительной ткани и атипичной новообразованной кости.

1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток - индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются клон-образующие единицы - КОЕ.

2 класс - полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки - предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3-4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.

27)Эритропоэз.Тромбопоэз. механизмырегуляции на разных уровнях.

Тромбопоэз процесс образования тромбоцитов в кроветворной ткани красного костного мозга. Они образуются из гигантских клеток (мегакариоцитов) костного мозга путем отделения фрагментов цитоплазмы.Образование тромбоцитов путем отшнуровки от гигантских клеток костного мозга - мегакариоцитов - впервые наблюдал Wright в 1906 г. Позднее Thiery и Bessis сняли микрофильм о мегакариоцитах, переживающих, in vitro, и убедительно показали, что от цитоплазматических отростков этих клеток отпочковываются кровяные пластинки. Эта теория происхождения тромбоцитов подтверждается общностью антигенов, сходством ультраструктуры, биохимических и цитохимических особенностей мегакариоцитов и тромбоцитов.

Тромбоциты, как и все другие клеточные элементы крови, ведут свое начало от стволовой клетки костного мозга. Показано существование унипотентной клетки-предшественницы, лимфоцитоподобной, тромбопоэтинчувствительной. По скорости седиментации эти образующие мегакариоцитарные колонии клетки не больше малого лимфоцита, в костном мозге мыши содержатся в количестве 2-15 на 105, т. е. их примерно в 3 раза меньше, чем других колониеобразующих клеток. Это согласуется с меньшей частотой мегакариоцитов в популяции костномозговых клеток.

Дифференцировка и созревание клеток эритропоэза происходит в костном мозге. Эритрон – система, объединяющая самые ранние предшественники эритроидного ряда, морфологически идентифицируемые пролиферирующие и непролиферирующие ядросодержащие клетки, ретикулоциты и эритроциты. Родоначальными клетками красного ростка являются коммитированные предшественники эритропоэза. Они образуются из стволовой полипотентной клетки, претерпевая 5-10 делений. Наиболее ранние клетки-предшественники, бурстобразующие единицы эритропоэза (БОЕ-Э), характеризуются низкой чувствительностью к действию эритропоэтина (ЭПО). Дифференцированные клетки-предшественники колониеобразующие единицы эритропоэза (КОЕ-Э) отличаются максимальной чувствительностью к ЭПО. Образование эритобластов происходит только в присутствии достаточной концентрации эндогенного ЭПО, в противном случае клетки подвергаются гибели (апоптозу). Воздействие ЭПО осуществляется через специфические ЭПО-рецепторы, количество которых максимально на клетках КОЕ-Э, проэритробластах и базофильных эритробластах. Связывание ЭПО с соответствующим рецептором предотвращает апоптоз клеток. В целом дифференцировка и созревание эритроидных клеток, начиная с проэритробласта до эритроцита, осуществляется в течение 9-14 дней. В регуляции эритропоэза участвуют витамин В2, фолиевая кислота, микроэлементы (железо, медь).
Синтез гемоглобина в клеткахэ ритроидного ряда начинается на стадии проэритробласта. В делящихся клерках после митоза количество гемоглобина уменьшается вдвое. В течение иптерфазы концентрация его возрастает, и к концу второго митотического цикла (перед делением) клетки содержат 21,6 пг гемоглобина. В разделившихся дочерних клетках, которые по морфологии являются базофильными нормобластами, определяется по 10,8 пг. В конце митоза в базофильном нормобласте содержится 25.2 пг, в образовавшихся из него ранних полихроматофильных нормобластах – 12,6 пг гемоглобина. После деления раннего полихроматофильного нормобласта образуются средние полихроматофильные нормобласты с концентрацией гемоглобина 13,5 пг. При этом полностью прекращается синтез ДНК, а скорость синтеза гемоглобина также замедляется. Дальнейшее созревание клеток эритроидного ряда происходит без деления. 5-10% эритрокариоцитов достигают критической массы гемоглобина (27 пг) на стадии базофильного эритробласта (нормобласта), что приводит к завершению их дифференцировки и гибели в костном мозге. Этот вид эритропоэза называется неэффективным. Он обеспечивает механизмы физиологической регуляции нормального равновесия в системе эритропа в условиях постоянно меняющихся потребностей организма в продукции эритроцитов. Усиление неэффективного эритропоэза, возможно, свидетельствует о накоплении или увеличении клеток с ошибочной дифференцировочной или пролиферативной программой. Эти клетки подлежат элиминации посредством физиологической гибели, поэтому уровень неэффективного эритропоэза отражает интенсивность апоптоза.
В норме на долю ори эритрокариоцитов костного мозга приходится 20-30% всех ядросодержащих клеток.
Ретикулоциты в костном мозге созревают 1-2 дня, после чего поступают в циркуляцию, где дозревают в течение 24-30 часов. Более молодые ретикулоциты способны синтезировать гемоглобин, липиды, пурины, в них сохраняются митохондрии, в которых синтез АТФ осуществляется за счет использования кислорода, одновременно в этих клетках протекает анаэробный гликолиз. Созревание peтикулоцитов сопровождается исчезновением полирибосом и экзоцитозом митохондрий, на конечной стадии ретикулоцит теряет способность синтезнровать гемоглобин и утилизировать кислород для синтеза АТФ. Ретикулоцит имеет на поверхности такие же молекулы, как зрелый эритроцит, включая гликофорин А, антигены группы крови и системы резус. Ретикулоцит абсорбирует молекулы железа благодаря рецепторам к трансферрину. Средний объем ретикулоцитов на 24-35% больше среднего объема эритроцитов, а концентрация гемоглобина примерно на 17% ниже, чем в зрелом эритроците, что объясняет появление гипохромных макроцитов в периферической крови при состояниях, сопровождающихся ретикулоцитозом. Нормальное количество ретикулоцитов в периферической крови здорового взрослого человека колеблется в пределах 2-12%. Количество ретикулоцитов отражает скорость продукции эритроцитов в костном мозге, поэтому их подсчет имеет значение для оценки степени активности эритропоэза. Автоматизированный подсчет ретикулоцитов на гематологических анализаторах (GenS Beckman Coulter; XE-2100 Sysmex: ABX Pentra 120 Retic blood analayzer; Advia 120 Bayer; Cell-Dyn 4000 Abbott Diagnostics) позволяет определить относительное и абсолютное их количество, средний объем (MRV), индекс созревания ретикулоцитов (IММ). средний индекс флюоресценции (MFR) и оценить степень зрелости ретикулоцитов по количеству содержащейся в них РНК. Большинство анализаторов разделяют реликулоциты на 3 класса: RET L (LFR) – ретикулоциты с низким содержанием РНК (наиболее зрелые); RET M (MFR) – ретикулоциты со средним содержанием РНК: RET H (HFR) ретикулоциты с высоким содержанием РНК (самые молодые). При стимуляции эритропоэза время пребывания ретикулоцитов в костном мозге укорачивается, и в периферическую кровь попадают более молодые клетки, содержащие большое количество РНК, развивается так называемый «сдвиг» ретикулоцитов. Подсчет абсолютного и относительного количества ретикулоцитов и оценка ретикулоцитарных индексов периферической крови имеет важное значение для характеристики эритропоэза и дифференциальной диагностики анемий различного генеза.

28)Гранулопоэз. Моноцитопоэз.механизмырегуляции на разных уровнях.

Схема лейкопоэза:а) Гранулоцитопоэз: Стволовая клетка крови (СКК) -> полипотентный предшественник миелопоэза -> бипотентные предшественники (нейтрофильно-эозинофильный, гранулоци-тарно-моноцитарный, гранулоцитарно-эритроцитарный)-> унипотентные предшественники нейтрофильного, базофильного и эозинофильного гранулоцитов. Соответствующие миелобласты -> промиелобласты -> миелоциты -> метамиелоциты -> палочкоядерные гранулоциты -> сегментоядерные гранулоциты -> (нейтрофильный, эозинофильный, базофильный). б) Моноцитопоэз: СКК -> полипотентный предшественник миелопоэза -> полипотентный предшественник гранулоцитов и моноцитов -> унипотентный предшественник моноцитопоэза -> монобласт -> промоноцит -> моноцит. в) Лимфоцитопоэз: СКК -> полипотентный предшественник лимфоцитопоэза -> пред-щественники Т- и В-лимфоцитов -> Т- В-лимфобласты -> Т- и В-лимфоциты. Нейрогуморальная регуляция лейкопоэза. 1. Стимуляция лейкопоэза продуктами распада самих лейкоцитов (саморегуляция). Чем больше их распад, тем выше их образование 2. Стимуляция продуктами распада тканей, особенно белками тканей. 3. Стимуляция микробами и их токсинами 4. Лейкопоэтины (нейтро-, базофило-, эозинофило-, моноцито-, лимфоци-топоэтины). 5. Интерлейкины. ИЛ-1, ИЛ-6, и ИЛ-11 стимулируют трансформацию СКК в полипотентный предшественник миелопоэза. ИЛ-8 и ИЛ-10 тормозят данный процесс. ИЛ-3 наряду со стимуляцией эритропоза активирует трансформацию полипотентного предшественника миелопоэза в бипотентные и монопотентные предшественники, активирует рост и развитие базофилов, ИЛ-5 - эозинофилов, ИП-2, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-7 - Т- и В-лимфоцитов. Процесс трансформации СКК в полипотентный предшественник лимфоцитов стимулируется ИЛ-5, ИЛ-7, при этом образование предшественников и дифференцированных Т-лимфоцитов активируется ИЛ-2, ИЛ-9 и ИЛ-12, а В-лимфоцитов - ИЛ-2, ИЛ-4 и ИЛ-11. 6. Колониестимулирующий фактор (КСФ) - образуется моноцитарно-макрофагальными клетками, костным мозгом и лимфоцитами. Регулирует рост и дифференцировку клетки-предшественницы, а именно, бипотенциальной колониеобразующей гранулоцитарно-моноцитарной клеки (КОЕ-ГМ), являющейся родоначальницей миелопоэза и происходящей из общей стволовой клетки 7. Гормоны. АКТГ, адреналин, кортизол и дезоксикортикостерон вызывают лейкоцитоз за счет выброса из депо крови нейтрофилов, моноцитов и лимфоцитов (лейкоцитоз при стрессе, эмоциональном возбуждении). Вместе с тем глюкокортикоиды стимулируют пролиферацию нейтрофилов, но тормозят образование эозинофилов и лимфоцитов. Окситоцин, тимозин и соматотропный гормон активируют процессы пролиферации Т-лимфоцитов. Роль клеточного (лейкоцитарного) резерва. Различают 2 типа гранулоцитарного резерва: а) Сосудистый гранулоцитарный резерв-гранулоциты, расположенные вдоль стенок сосудистого русла, откуда они могут быстро мобилизоваться (при повышении тонуса симпатической нервной системы). б) Костно-мозговой гранулоцитарный резерв - мобилизуется из костного мозга при инфекционных заболеваниях. При этом отмечается сдвиг a лейкоцитарной формулы влево. Наличие такого резерва обеспечивает быструю реакцию на различные воздействия на организм. Роль нервной системы. Раздражение симпатической нервной системы увеличивает количество нейтрофилов. Раздражение n. vagus уменьшает количество лейкоцитов в крови периферических сосудов (перераспределительная лейкопения), но увеличивает в мезентериальных сосудах, т. е. происходит перераспределение лейкоцитов. Существует двусторонняя связь между органами кроветворения и ЦНС. Наличие большого количества хеморецепторов в кроветворных тканях свидетельствует о включении их в систему рефлекторных взаимодействий. Участие КГМ (пищеварительный лейкоцитоз можно получить условно-рефлекторно

Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1172; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 45

Мы поможем в написании ваших работ!