Филогенетическая и функциональная связь выделительной и половой систем хордовых. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований.
Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции.
Однако их рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального
развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела —
целомом. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом —
формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом.
Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты
диссимиляции у всех целомических животных, в том числе и низших хордовых,
также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как
половых клеток, так и продуктов диссимиляции — через общий канал,
начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на
покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у
многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых.
Типы филогенетического преобразования органов:
К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.
Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему "способов переходов", форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно-анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают изимеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых - спинная струна - замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом - позвоночником).
|
|
|
Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д. М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов - фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др.
|
|
|
Эволюция мочеполовых протоков позвоночных. Внутреннее оплодотворение. Формирование матки млекопитающих. Производные мочеполовых протоков у человека.
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
|
|
|
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом .
|
|
|
У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.
Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.
Внутреннее оплодотворение — половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) соединяются внутри материнского организма.
В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы
каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова
канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской
маточкой. Канальцы передней части первичной почки у них
вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых
каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна
возможностью образования кист и злокачественного перерождения.
Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения
матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат
нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков
полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого
порока развития, как его удвоение.
79. Место человека в системе животного мира. Основные этапы антропогенеза. Соотношение биологического и социального в человеке на разных этапах его становления. Методы изучения эволюции человека.
Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 729; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!