Поперечно-смугаста м'язова тканина (textus muscularis striatus).

⇐ ПредыдущаяСтр 8 из 8

Скелетна м'язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis).М'язова тканина становить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м'язів утворена скелетною м'язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диференціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури — м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія диференціації дає при розвитку клітинні структури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами (рис. 2.22). М'язове волокно має форму циліндра, кінці його можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9-150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40...80 мкм у дорослих, 150 мкм у тренованої людини, спортсмена). Довжина м'язового волокна часто співпадає з довжиною м'яза і може бути різна залежно від розмірів м'яза. Наприклад, у кравецькому м'язі людини вона може досягати 12...13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «саркос» — м'ясо). Сарколема складається з зовнішньої базальної мембрани, яка пов'язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які стимулюють м'яз.

Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розташовані міосателітоцити. Це одно ядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити — це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих структур: загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву — саркоплазматична сітка (ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.Міофібрили (рис. 2.23), розташовані вздовж м'язового волокна. Довжина їх співпадає з довжиною м'язового волокна, товщина становить 1...2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світлих і темних смуг), що зумовле но особливістю їхньої структури і у зв'язку з цим різними оптичними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м'язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно є поперечно-смугастим.

У міофібрилі послідовно розташовані темні анізотропні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними). Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка має назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної A-смуги можна спостерігати більш світлу ділянку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована тонка темна лінія М, або мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами. Телофрагми багаті глікозаміногліканами, внаслідок чого міофібрили при мацерації мають здатність розпадатися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м'ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2...З мкм. Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т(Z)+1/2І+1/2А+1/2Н+М+1/2Н+1/2А+1/21+Т(Z). Саркомери — це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою довжину в два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, якщо розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера (рис. 2.23, 2.24) були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох типів — тонкі і товсті. Товсті розташовані лише у середній частині саркомера (в його A-смузі); побудовані вони з білка міозину. Тонкі філаменти розташовані в I-смузі і частково заходять між товстими нитками в A-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофрагми, а другий кінець у них вільний, у той час як товсті філаменти мають обидва кінці вільні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм, довжина їх 1 мкм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10...12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадає два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скороченні саркомера актинові філаменти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера. Оскільки довжина таких філаментів лишається незмінною, вони, просуваючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми (Z-пластинки), до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці всіх саркомерів. У повністю і короченому саркомері Н-зона, її також І-диски майже зникають, і весь саркомер перетворюється на зону перекриття.

Електронна мікроскопія свідчить, що темна М-лінія в середині Н-зони зумовлена тонкими нитками, які, очевидно, сполучають серединні ділянки сусідніх товстих філаментів. Електронно-мікроскопічні дослідження також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки лежать проти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-філаментів, які сполучаються з утворенням решітки. Крім того, Z-лінії містять білок α-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-лінії побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях у зоні перекриття спостерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою актинові і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Положення їх змінюється під час скорочення м'язового волокна.

Саркоплазматична сітка і T-система.Саркоплазматичний ретикулум (рис. 2.25) являє собою систему компонентів різної форми — від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює ніби манжету навколо саркомера. Порожнина цієї манжети сполучається з порожнинами манжет того ж рівня навколо сусідніх міофібрил. Таким чином, на будь-якому рівні волокна усі саркомери, що. належать різним міофібрилам, оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної сітки. Кожна манжета складається з трьох компонентів: 1) термінальних цистерн (це плоскі резервуари з країв манжети); 2) саркотубул (трубочок, що відходять від термінальних цистерн і йдуть назустріч одні до других); 3) центральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо. У цілому описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мереживної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та I-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інакше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують A-диски, чергуються з елементами, що оточують I-диски. Елементи навколо I-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулу-ма розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, tubulus transversus, або T-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м'язового волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна Т-трубочки широко розгалужуються. В м'язах ссавці» гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контактують, як уже було згадано, з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м'язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну проникливості мембран саркоплазматичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. Під час розслаблення м'яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт юнів кальцію від міофібрил до своїх порожнин, - використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна. Сучасні знання про механізм скорочення м'язового волокна базуються на уявленні про філаменти двох типів, що зсуваються одні відносно інших. Ці уявлення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та рентгеноструктурного аналізу. Щоб з'ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

Тонкий філамент являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії актину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину лежать паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга — до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються вздовж товстого філамента, виключаючи його серединну частину (у ділянці М-ліній), де головок немає зовсім. Серединна частина товстого філамента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину відповідають вищезгадані поперечні містки, які під час скорочення м'язового волокна утворюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташовані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «замикальний пристрій», який під час розслаблення м'язового волокна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими головками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони кальцію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стимуляції іони кальцію швидко транспортуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і скорочення припиняється. Механізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов'язаний з їхнім приєднанням до тропоніну: молекули тропоміозину при цьому зсуваються і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для скорочення м'язів, дає АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплювати АТФ). Енергія, що вивільняється при цьому, використовується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках їхнє приєднання до актинових філаментів і просування останніх вздовж міозинових. Комплекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадається на актин і міозин-АТФ. Очевидно, поперечні містки відокремлюються у той момент, коли головки міозину зв'язують молекули АТФ. Згідно з розрахунками цей цикл повторюється з величезною швидкістю — 50-100 разів на секунду. Цікавим є факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м'язах не лишається молекул, які б викликали відокремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. Філаменти фіксуються у з'єднаному положенні. Цей стан має назву трупного одубіння і зберігається до появи аутолітичних змін, після чого м'язи стають здатними до пасивного розслаблення.

Червоні й білі м'язові волокна. У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок — міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близькій до гемоглобіну крові і теж здатний зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір. Залежно від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М'язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношення залежить від функції того чи іншого м'яза. Червоні волокна мають незначну товщину, велику кількість міоглобіну в саркоплазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волокна товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Волокна третього типу займають проміжне положення за цими показниками. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безперервної активності, ніж м'язи, що складаються переважно з білих волокон, тому що їхня саркоплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не можуть довго отримувати достатню кількість енергії.

Функціональні особливості поперечно-смугастої м'язової тканини. З поперечно-смугастої м’язової тканини побудовані довільні м'язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких залежить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м'язів. Поперечно-смугастим м'язам властивий так званий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м'язових волокон у 10-25 разів швидші, ніж гладких м'язових клітин), не тривалі. Посмуговані м'язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладкі.

Будова м'яза як органа. Окремі поперечно-смугасті м'язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, який має назву м'яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м'язовими волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колагенові волокна ендомізія переплітаються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м'язового волокна плазмолема утворює вузькі глибокі вгинання, в які проникають колагенові та ретикулярні волокна. Останні пронизують базальну мембрану і утворюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні переходять у сухожилля. Кожне м'язове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м'яза і має назву міон.

М'язові волокна об'єднуються у пучки, між якими розташовуються товстіші прошарки пухкої сполучної тканини — перимізій. У ньому містяться також і еластичні волокна. Сполучна тканина, що оточує м'яз у цілому, має назву епімізію.

Серцева м'язова тканина (textus muscularis striatus cardiacus) розглядається у розділі «Сердцево-судинна система».

Терміни для запам'ятовування

1. Гладка м'язова тканина. 2. Поперечно-смугаста м'язова тканина. 3. Скелетна м'язова тканина. 4. Серцева м'язова тканина. 5. М'язова тканина соматичного типу. 6. М'язова тканина целомічного типу. 7. М'язова тканина вісцерального типу. 8. М'язова тканина неврального типу. 9. М'язова тканина епідермального типу. 10. Гладкий міоцит. 11. Тонкі (актинові) міофіламенти. 12. Товсті (міозинові) міофіламенти. 13. Кальдесмон. 14. Кальпонін. 15. Кальмодулін. 16. М'язове волокно. 17. Міосимпласт. 18. Міосателітоцит. 19. Сарколема. 20. Саркоплазма. 21. Саркоплазматична сітка. 22. Міофібрила. 23. Анізотропний диск (А-диск). 24. Ізотропний диск (І-диск). 25. Телофрагма (Z-лінія). 26. Н-зона. 27. Мезофрагма. 28. Саркомер. 29. Актин. 30. Тропоміозин. 31. Тропонін. 32. Міозин. 33. Зона перекриття. 34. Т-трубочка (Т-система). 35. Тріада. 36. Міоглобін. 37. Червоні м'язові волокна. 38. Білі м'язові волокна. 39. Проміжні м'язові волокна. 40. Тонічний тип скорочення. 41. Тетанічний тип скорочення. 42. Міон. 43. Ендомізій. 44. Перимізій. 45. Епімізій.

НЕРВОВА ТКАНИНА

Нервова тканина (textus nervosus) належить до спеціальних тканин. її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, Завдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів, які об'єднуються під назвою нейроглії.

Нейрони(рис. 2.26) є морфологічними і функціональними одиницями нервової тканини. Складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх є найхарактернішою ознакою нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу часто на досить довгу відстань, тому довжина їх коливається від кількох мікрометрів до 1...1,5 м. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий життєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні — від 5...8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм (гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). Серед відростків нервових клітин розрізняють аксони і дендрити. Аксон (нейрит) це довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м. Назва його походить від грецького «аксіс» — вісь. Він завжди у клітині лише один. Розмір аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від тіла клітини. Дендрити — це здебільшогоі короткі відростки, які деревоподібно галузяться (назва їх походить від грецького «дендрон» - дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку до тіла клітини.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи налічується до 15 ядер.

Цитоплазма нервової клітини (нейроплазма) містить три типи організованих структур: загальні органели, включення та спеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), .пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторних клітинах). Спеціальними органелами нейронів є хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і ніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну речовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв'язку з чим вона носила його ім'я (субстанція Нісля). Й. Леношек (1895 р.) дав їй назву тигроїд. Хроматофільну субстанцію також називають базофільною речовиною. Під електронним мікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), а потім відновлюватися. В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1...3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний транспорт (5...10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.

Нейрофібрили можна виявити у цитоплазмі при імпрегнації сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром 0,3...0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і нейритів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії виявлено, що нейрофібрилам відповідають пучки нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром 6...10 нм і нейротубули (мікротрубочки) діаметром 20...30 нм. Мікрофіламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелета нейронів. Останній побудований головним чином з білка спектрину, який є аналогом спектрину еритроцитів і був відкритий пізніше в тканині головного мозку.

Морфологічна класифікація нейронів базується на кількості відростків. За цією ознакою нервові клітини поділяють на такі різновиди: 1) уніполярні (мають єдиний відросток, який є аксоном); 2) біполярні (мають два відростки — аксон і дендрит); 3) псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина має два відростки, як і біполярна); 4) мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). В організмі людини переважна більшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини є лише у сітківці ока і у спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні — у спинномозкових вузлах. Уніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову (з одним відростком — аксоном) мають лише нейробласти.

Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: 1) аферентні (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс; 2) асоціативні (вставні) передають нервовий імпульс між нейронами; 3) еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру.

Рефлекторна дуга — це ланцюжок нервових клітин, який передає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до рухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому органі. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами кілька асоціативних нервових клітин. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або динамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон, як показав О.І.Бабухін, здатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурою міжнейронного контакту, що має назву синапса.

Синапси. У складі синапса є дві частини — пресинаптична та постсинаптична, між якими є синаптична щілина, Пресинаптична частина (або полюс) утворена термінальною гілочкою аксона тої нервової клітини, яка передає імпульс. Вона здебільшого розширена у вигляді ґудзика, вкрита пресинаптичною мембраною. У цьому полюсі містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, які вкриті мембраною і мають певні хімічні речовини, так звані медіатори. Останні сприяють передачі нервового імпульсу на постсинаптичну частину. Синаптичні пухирці бувають різними за розмірами і будовою: маленькі прозорі (30....60 нм), великі електронно-щільні (80...150 нм), прозорі, що містять щільну гранулу (50...90 нм). Медіаторами можуть бути ацетилхолін (холінергічні синапси), норадреналін і адреналін (адренергічні синапси), а також інші речовини — серотонін, речовина Р, глутамінова кислота, енкефалін, нейротензин, ангіотензин II, вазоактивний інтестинальний пептид, дофамін, гліцин, гама-аміномасляна кислота. Три останніх є гальмівними медіаторами. Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частинки діаметром 60 нм, які пов'язані між собою мікрофіламентами і утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. Очевидно, остання визначає місця контакту синаптичних пухирців з пресинаптичною мембраною. Цитоплазматичний бік пресинаптичної мембрани містить також невеликі скупчення матеріалу середньої електронної щільності.

Постсинаптична частина синапса може містити значні скупчення електронно-щільного матеріалу. У цих випадках вона відрізняється за зовнішнім виглядом від пресинаптичної частини (так звані асиметричні синапси). Електронно-щільний матеріал у постсинаптичній частині може також розміщатися окремими плямами, які нагадують топографію плям у пресинаптичній частині (симетричні синапси). Постсинаптична мембрана містить особливий білок — рецептор медіатора, чим зумовлена дія останнього на постсинаптичну частину.

Синаптична щілина має розміри 20...30 нм, заповнена тканинною рідиною. Вона може містити електронно-щільні частинки (подвійний шар електронно-щільного матеріалу, розділений просвітом шириною 2 нм), або ниткоподібні структури, що розташовані на поверхні обох синаптичних мембран на зразок щетини у щітці. Можливо, така структура служить для утримання пре- і постсинаптичних мембран разом.

При надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в синаптичну щілину і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана самих пухирців використовується повторно.

Функціонально розрізняють два види синапсів —збудливі та гальмівні. Морфологічні типи синапсів розрізняють залежно від того, які частини нейронів контактують між собою: аксодендритні (аксон першого нейрона передає імпульс на дендрит другого); аксосоматичні (аксон першого нейрона передає імпульс на тіло другого); аксоаксонні (терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого). Очевидно, аксоаксонні синапси виконують гальмівну функцію. Крім того, між деякими нейронами знайдені дендродендритні, а також дендросоматичні синапси. Таким чином, будь-яка частина нейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

Крім описаних хімічних, або відкритих, синапсів, існують так звані електричні, або закриті, безпухирцеві синапси. Останні не мають синаптичної щілини, в них відсутні також синаптичні пухирці. У вищих тварин вони трапляються рідко.

Нейроглія. Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін, який був запропонований Р. Вірховим у 1846 р., означає у буквальному перекладі «нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин. її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, захисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними методами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги (мікроглія). У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з’явились дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Епендимоцити вимикають першими у процесі гістоенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервом трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну і клітину. Можливо, війки сприймають рухові рідини у порожнинах мозку. Від базального кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку, Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15...25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише си-наптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколо-ядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивистими пучками філаментів діаметром 8...9 нм. Очевидно, ці структури забезпечують міцність відростків астроцита. Ядро астроцита велике, світле. Цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки.

У нервовій тканині трапляються дегенеруючі астроцити. Можливо, процес загибелі і новоутво-ру астроцитів збалансований і популяція цих клітин може повільно відновлюватися.

Олігодендроцити — це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються невеликими розмірами, наявністю коротких, дуже тонких відростків. Тіла їх мають багатокутну або овальну форму. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферійній нервовій системі. Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікроскопії наближається до цього показника нервових клітин. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів. Функції цих клітин дуже різноманітні: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назву нейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вторинні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або трикутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітини мікроглії змінюються — збільшується об'єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигляді їх називають зернистими кулями. Останнім часом показана здатність мікроглії брати участь у синтезі білків-імуноглобулінів (антитіл).

Нервові волокна — це відростки нервових клітин, вкриті оболонками. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи — мієлінові та безмієлінові. І ті, й інші побудовані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (нейролемоцитами, шванівськими клітинами).

Мієлінові нервові волокна (рис. 2.27, 2.28, 2.29) мають досить складну будову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинного мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу коливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр — це відросток нервової клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовнії нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведеним норкового імпульсу.

Мієлінова оболонка це трубка, товщиною від 0 і до 15...20 мкм, яка одягає осьовий циліндр поздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових перетяжок (рис. 2.27, 2.29). Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина останнього – від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25...1 мкм. Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. За допомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має пластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли дослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми нейролемоцита отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку шванівська клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок чого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьового циліндра, завитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару.

Кожний завиток мезаксона має ширину близько 8...12 нм і відповідає ліпідним шарам двох листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна спостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну відповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою шванівської клітини.

Оболонку одного нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів. Вони контактують між собою у ділянках вузлових перетяжок. Міжвузловий сегмент відповідає одній гліальній клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового нервового волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьо вим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні — поступово наближуються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в процесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у ділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм. Довжина виростів різна. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Нейролема — тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка нервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена цитоплазматичними частинами нейролемоцитів і їхніми ядрами. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами ендоневрію (сполучною тканиною, що оточує нервові волокна).

Вищеописану будову мають периферійні мієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна центральної нервової системи мають ряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють типові олігоденд-роцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні насічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а міжвузлові сегменти коротші.

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон 1...4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10-20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища (5...120 м/с), ніж безмієліновими (1...2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.

Розвиток нервової тканини. Нервова тканина розвивається з нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми на спинному боці зародка. Нервова пластинка послідовно перетворюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. Частина клітин нервової пластинки лишається між нервовою трубкою і шкірною ектодермою у вигляді пухкого скупчення клітин, так званого нервового гребеня, або гангліозної пластинки. Клітини гребеня мігрують у латеральному і вентральному напрямках і дають такі похідні: ядра черепних нервів, нейрони спинномозкових і автономних вузлів, лемоцити (нейроглію), пігментні клітини шкіри.

Клітини нервової трубки, яка побудована з багаторядного нейроепітелію, мають назву вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. У них циліндрична форма. їхні апікальні частий межують з порожниною нервової трубки і сполучені щілинними контактами, а базальні – контактують з субпіальною пограничною мембраною. Їм властивий процес циклічного переміщення ядер. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріонального розвитку і після народження втрачається зовсім. Морфологічно подібні вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина з них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам). У деяких ділянках мозку з вентрикулярних клітин утворюються так звані субвентрикулярні й екстравентрикулярні нейрогермінативні клітини, які довше зберігають проліферативну активність й існують ще деякий час після народження. З них утворюються деякі типи нейронів і нейроглії.

Терміни для запам'ятовування

1. Нервова тканина. 2. Нейрон (нейроцит). З. Перикаріон. 4. Аксон. 5. Дендрит. 6. Хроматофільна речовина (базофільна субстанція, речовина Нісля, тигроїд). 7. Нейрофібрила. 8. Аксонний Транспорт. 9. Дендритний транспорт. 10. Уніполярний нейрон. 11. Біполярний нейрон. 12. Псевдоуніполярний нейрон. 13. Мультиполярний нейрон. 14. Аферентний (рецепторний) нейрон. 15. Асоціативний (вставний) нейрон. 16. Еферентний (моторний) нейрон. 17. Рефлекторна дуга. 18. Синапс. 19. Пресинаптична частина. 20. Постсинаптична частина. 21. Синаптична щілина. 22. Аксоматичний синапс. 23. Аксодендритний синапс. 24. Аксоаксонний синапс. 25. Дендродендритний синапс. 26. Дендросоматичний синапс. 27. Нейроглія. 28. Макроглія. 29. Епендимоцит. 30. Астроцит. 31. Протоплазматичний астроцит. 32. Волокнистий астроцит. 33. Олігодендроцит. 34. Нейролемоцит (іванівська клітина). 35. Мікроглія. 36. Нервове волокно. 37. Мієлінове нервове волокно. 38. Мієлінова оболонка. 39. Вузлова перетяжка. 40. Міжвузловий сегмент. 41. Насічка мієліну. 42. Мезаксон. 43. Нейролема. 44. Безмієлінове нервове волокно. 45. Нервова пластинка. 46. Нервовий жолобок. 47. Нервова трубка. 48. Нервовий гребінь (гангліозна пластинка). 49. Вентрикулярна (нейроепітеліальна) клітина. 50. Екстравентрикулярна (нейрогермінативна клітина).

Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1590; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 6 78

Мы поможем в написании ваших работ!