Параметры среды как фона для отбора образцов картофеля
Глава 10
СРАВНЕНИЕ И ВЫБОР ГЕНОТИПОВ
10.1. Особенности биометрических методов сравнительной оценки
Заключительные этапы селекции растений охватывают различные типы сравнительных испытаний и выбор лучших среди предварительно отобранных сортообразцов-генотипов. Это могут быть наборы линий самоопылителей или популяций перекрестников, клонов, гибридов F1 и т.д. Ситуация на этапах сравнительных испытаний сортообразцов с целью выбора лучших во многом отличается от ситуаций, возникающих при подборе пар и отборе — проработке селекционного материала. Так, при испытании сортов генотипическую структуру каждого сорта можно считать константной в поколениях. Межгенотипическая конкуренция (аллоконкуренция) в посеве сорта постоянна и не искажает результаты его испытания. Семенного материала достаточно, чтобы оценить параметры будущего сорта непосредственно в ценозе и т.д.
В то же время существуют особые сложности этого этапа селекции. В частности, необходимо объективно подбирать совокупности условий испытания (регионы и сортоучастки в них, агроприемы и т.д.), обобщать данные из этих подчас весьма различных внешних условий. Объем выборки условий совместного испытания мал, а фенотипическая изменчивость признака значительна и специфична для разных генотипов. Традиционные методы обработки данных, как правило, не обладают достаточной чувствительностью, т.е. выявляют лишь очень значительные различия генотипов.
|
|
|
Ошибки же выбора, особенно в государственном сортоиспытании, не только зачеркивают многолетний труд генетиков и селекционеров, но могут приводить к просчетам в экономике. Поэтому основное требование выбора на заключительных этапах селекции в отличие, например, от этапа предварительного отбора в ранних поколениях — высокая надежность и объективность.
Соответственно необходимо изменить акценты в биометрико-генетических моделях и методах для этапов выбора сортообразцов. При исследованиях используют, прежде всего, такие модели, которые позволяют более тщательно учитывать модификационную изменчивость количественных признаков и взаимодействие генотип-среда.
Кроме того, сложные проблемы возникают при сравнении сортообразцов с учетом не только средних величин, но и стабильности хозяйственно ценного признака по годам, ареалам возделывания и т.п. Наиболее сложная проблема выбора сортообразцов — комплексная их оценка по нескольким хозяйственно ценным количественным признакам одновременно.
В главе рассмотрены возможности повышения объективности и надежности выбора сортообразцов с использованием феноменологических биометрико-генетических моделей и методов.
|
|
|
10.2. Взаимодействие генотип-среда и проблема выбора
Если бы реакция сортообразцов на изменение макроусловий совместного испытания (годы, места, агроприемы и т.п.) была сходна (по уровню изменения признака), то сравнительные испытания сортообразцов можно было проводить в любых условиях выращивания. Измеряемый признак менялся бы у них почти «параллельно» (рис. 34а).
(РИСУНОК 34)
Однако из практики растениеводства известно, что новый сорт может быть лучше стандарта по урожайности в одни годы (в одних местах) и хуже в другие. В качестве примера можно указать изменения рангов урожайности сортов Мироновская 808 и Ивановская 12 в зависимости от года и места испытания (табл. 53). В феноменологической модели (51) этот факт проявляется через существенное взаимодействие генотип-среда (G´E):
yijk=Gi+Ej+(G´E)ij+eijk . (51)
Напомним, что существенность взаимодействия G´E устанавливают с помощью дисперсионного анализа величин yijk — данных испытания сортообразцов (i)в нескольких условиях (j) с повторениями (k). Пример такого анализа для 21 гибрида F1 и двух мест испытания приведен в табл. 38. Как результат в экологическом и госсортоиспытании возникает сложная проблема. Упрощенно она выглядит так: необходимо для каждого региона среди испытываемых сортов отобрать лучшие по среднемноголетнему значению основных хозяйственно ценных признаков с учетом их различной стабильности.
|
|
|
Сравнительная оценка среднемноголетних значений признака. Допустим, что удалось подобрать шкалу внешних условий выращивания х таким образом, чтобы зависимости от них величин признака y каких-либо двух сравниваемых сортов были линейны (рис. 34б,в, 35). Один из возможных способов получения таких зависимостей и реальные примеры приведены ниже.
Истинная среднемноголетняя величина признака каждого из двух сортов по области в производстве равна величине признака у сорта в П — среднемноголетних условиях выращивания [y1(П), y2(П)]. Предположим, что И — среднемноголетние условия на сортоучастках области существенно отличаются от П. Видим, что y1(П)> y2(П).
Однако если судить по результатам однолетнего испытания сортов на каком-либо одном сортоучастке (условия Д на рис. 35), второй сорт может оказаться лучше первого: y2(Д)>y1(Д). Вероятность правильной оценки на основании таких данных крайне мала (заштриховано) и ошибка тем вероятнее, чем дальше отстоит И от П. Причем в данной ситуации, чем меньше разброс условий испытаний по годам и сортоучасткам, тем больше вероятность ошибки относительной оценки сортов.
|
|
|
(РИСУНОК 35)
Эту ошибку не удается скомпенсировать одновременным испытанием двух сортов на нескольких сортоучастках за один год (см. fИ’ на рис. 35), так как на большей части сортоучастков y2>y1. При отличии П от И не удается приблизиться к правильному выводу (y1>y2): если судить о сортах по средней величине признака за ряд лет испытания на нескольких сортоучастках, усредненные условия будут приближаться к И,а средние величины признака — к у2(И)>у1(И). Не компенсирует эту ошибку и усреднение результатов испытаний сортов на двух агрофонах — низком и высоком, так как средние условия по ним могут также сильно отличаться от П.
На рис. 35 показана экстремальная ситуация. Возможны и другие, менее «опасные», для сортоиспытания варианты взаимодействия G´E. Но, во-первых, рассчитывать на это нецелесообразно. Во-вторых, дело усложняется, если учесть, что величины признаков в любых условиях испытания получаем из опыта с повторениями, т.е. с наложением определенных остаточных ошибок выборочности. Около каждой линии реакции возникают «доверительные коридоры» (на рис. 34 обозначены пунктиром). Появляются зоны неопределенности H, где трудно достоверно различить сорта (см. рис. 34б,в).
Цель обработки однолетних данных испытаний с одного сортоучастка простейшим однофакторным дисперсионным анализом состоит в том, чтобы учесть неопределенность оценок сортообразцов именно в этих случайно реализовавшихся условиях выращивания. Причина – пестрота почвенного плодородия в опыте на сортоучестке. Точность относительных оценок сортообразцов в условиях одного опыта зависит, как известно, от различий точечных оценок yi= 
(i — номер сорта, n — число повторений) сравниваемых сортообразцов и от дисперсии ошибки в повторениях 
. Последняя определяет НСР — доверительный интервал для сравнения точечных оценок
HCP=tт 
,
где tт— табличное значение критерия Стьюдента.
В первых двух строках табл. 52 приведены оценки 
для 
типичных опытов сортоиспытания яровой пшеницы, проведенных два года в пяти областях по урожайности. Точность опыта (в процентах), равная отношению σош к среднему по сортам значению признака в однолетнем опыте, вполне удовлетворительна (<5%). Однако никаких других факторов, кроме ошибок опыта в одних условиях (не всегда сходных со средними условиями производства П или сортоиспытания И),такой дисперсионный анализ учесть не может. Поэтому, даже если бы среднемноголетние П и И на рис. 35 совпадали, такая обработка данных одного опыта не позволила бы учесть разброс условий по годам и сортоучасткам (fИ) и, следовательно, не дала бы возможности компенсировать ошибки оценок, связанные с взаимодействием G´E. При обработке данных каждого опыта однофакторным дисперсионным анализом эти ошибки никак не учитываются в доверительных интервалах и поэтому являются систематическими. Здесь тем более невозможно учесть искажения, обусловленные сдвигом П относительно И.
52. Значения дисперсии ошибки (1, 2) для одно- и двухфакторного дисперсионного анализа урожайности на одном сортоучастке в каждой области [9]
П р и м е ч а н и е. (1), (2) — относительные ошибки опытов из одно- и двухфакторного анализа.
Если предположить, что П совпадает с И, то для объективной обработки многофакторным дисперсионным анализом можно используют многолетние данные с одного или нескольких сортоучастков области. Взаимодействие G´E входит в модель такого анализа отдельным фактором и увеличивает ошибку выборочности. Рассмотрим упрощенный вариант — в регионе один сортоучасток со средними многолетними условиями, равными среднемноголетним в производстве (П=И).
При сравнении сортов оценивают yi.. — средние за Q лет оценки признака совместно испытанных сортообразцов по формуле
yi...= 
п — число повторений.
53. Урожайность и параметры регрессий (54) восьми сортов озимой пшеницы [9]
Несложно показать, что в рамках модели (51) ошибка среднемноголетних оценок yi.. по которым сравнивают сорта в каждой области по отдельности, определяются дисперсией, имеющей структуру
(52)
здесь 
— дисперсия взаимодействия G´E.
Из формулы (52) видно, что влияние на , дисперсии 
в п раз меньше, чем влияние . Кроме того, сильно зависит от Q — числа лет испытания набора сравниваемых сортов. Дисперсия особенно велика при сокращенном сроке испытания. Отметим, что сокращение сроков сортоиспытания — одна их актуальнейших задач.
В третьей и четвертой строках табл. 52 приведены двухфакторного дисперсионного анализа при Q=2 и n=4, а также относительные ошибки двухлетних опытов для каждой области. гораздо больше для двухфакторного анализа, чем для однофакторного. Причина, как следует из формулы (52), в том, что взаимодействие G´E увеличивает ошибку выборочности, так как обычно значительно больше . Аналогичные соотношения между и были получены при обработке большого количества результатов госсортоиспытания.
Итак, двухфакторный дисперсионный анализ наряду с ошибкой в повторениях учитывает и ошибку выборочности сред совместного испытания, связанную с взаимодействием G´E. Поэтому такой анализ при П=И дает несмещенные точечные оценки yi.. среднемноголетних величин признака сравниваемых сортов. Однако при непродолжительном испытании обычно значительно больше . В результате величина НСР с дисперсией (52) перекрывает различия этих точечных оценок yi.. по сортам (i). Метод дисперсионного анализа оказывается слабочувствительным.
Из формулы (52) следует, что единственный путь сокращения величины НСР, полученной из дисперсионного анализа, — снизить за счет увеличения продолжительности испытания, а также числа сортоучастков в каждой области. Таким образом, основной недостаток многофакторного дисперсионного анализа для обработки данных экологического и госсортоиспытания в том, что эффекты взаимодействия G´E считаются (наряду с отклонениями в повторениях) случайными, ненаследуемыми и резко увеличивают ошибку выборочности.
Из-за несовершенства методик испытания, ошибок при размещении сортоучастков и по другим причинам трудно добиться, чтобы средние условия в испытаниях И (рис. 35) совпали со средними в производстве П. Однако при незначительных расхождениях и корректной обработке данных грубые ошибки выбора сортообразцов довольно редки. Положение значительно усложняется, если П существенно сдвинуто по отношению к И, а именно: чем больше объем и продолжительность испытания, тем вероятнее с помощью многофакторного дисперсионного анализа можно приблизиться к неверному выводу, что y2>y1 (рис. 35).
Итак, методы многофакторного дисперсионного анализа не всегда позволяют компенсировать пространственную нерепрезентативность и ограниченность объема выборки совместных испытаний сортообразцов, имеют недостаточную чувствительность. Причина в том, что в обычном дисперсионном анализе изменчивость, вызванная взаимодействием G´E,отнесена к ненаследуемому разнообразию. В результате дисперсия взаимодействия существенно увеличивает дисперсию ошибки согласно формуле (52) и соответственно возрастает НСР. Чувствительность сравнения yi.. совершенно обычно недостаточна.
10.3. Метод регрессии на средние
Желательно иметь методы, позволяющие компенсировать нерепрезентативность, имеющие при том же объеме выборки сортоиспытания чувствительность, близкую к однофакторному дисперсионному анализу с дисперсией ошибки 
. Методы не должны, как в модели (51), ориентироваться на ненаследуемость колебаний признака у сортообразцов от условий к условиям. Нужны модели типа показанных на рис. 35, адекватно отражающие зависимость величины признака каждого генотипа от внешних условий.
Основная проблема при построении подобных моделей зависимости — достигнуть полного и в то же время простого, компактного количественного описания сложного комплекса взаимосвязанных факторов внешних условий полевого эксперимента или производства. Многочисленные попытки использовать множественную регрессию значений признака у на количественные оценки xl внешних факторов (параметров среды) не обеспечивают требований сравнительных испытаний больших наборов формообразцов. Несмотря на использование самых разных сочетаний параметров, куда входило количество осадков, солнечных дней за период вегетации, температура, состав почвы и т.д., модели множественных регрессий у на хl, как правило, неадекватны данным. То есть отклонения реальных данных испытания от оценок по модели, как правило, нельзя объяснить только случайными ошибками опытов в повторениях.
Эффективной считается идея, широко используемая для изучения взаимодействия генотип-среда у генотипов одного вида. Возьмем в качестве исходной модель (51) дисперсионного анализа. Идея состоит в применении тесной линейной статистической связи эффектов взаимодействия (G´E)ij с эффектами внешних условий испытания (Ej — например, эффекты лет испытания). Линейную связь, найденную эмпирически, можно выразить для каждого сортообразца i в виде регрессионной модели:
(G´E)ij=RiEj+dij,
где Ri — коэффициент регрессии (G´E)на Е; dij — отклонение от линейной зависимости.
Эффекты Ej оценивают непосредственно через усредненные по ik данные совместного испытания (уijk) сортообразцов в j-х внешних условиях. После несложных преобразований получаем модель регрессии уij (средние по повторениям данные испытания сортообразцов)на xj:
ai, bi — коэффициенты, отражающие особенности реакции i-госортообразца и оцениваемые методом наименьших квадратов, т — число сортообразцов набора, который испытывают в каждой среде.
В этой модели регрессии на средние для идентификации j-х внешних условий испытания используют единственный параметр хj — количественный индикатор условий, оцениваемый по среднему арифметическому величины изучаемого признака для всех сравниваемых сортообразцов в этих условиях. Такой подход является одним из возможных математических выражений принципа оценки среды по самим растениям, используемого в геоботанике и экологии.
Например, если изучают и сравнивают урожайность нескольких сортов одной культуры, то, естественно, лучшим показателем, отражающим все влияния среды испытания на этот признак, будет сама урожайность. Причем, чем больше число сортов (т)в формуле (53), тем меньше влияние на оценку индикатора среды (xj)индивидуальностей каждого сорта, тем объективнее параметр хj оценивает обобщенные условия j-ой среды. Просматривается аналогия этого подхода со скользящей средней (см. раздел 9.2), где для индикации условий на небольшом участке опытного поля используется среднее значение изучаемого признака у генотипов по группе соседних делянок.
Прежде всего необходимо проверить адекватность регрессии, отраженной в формуле (53) для каждого i-госортообразца, т.е. необходимо проверить условие dij=0. Проверкой адекватности может служить обычное сравнение с помощью критерия Фишера дисперсии ошибок опытов в повторениях ( ) с параметром msi. Последний параметр — это средний квадрат отклонений оценок ŷij, полученных по модели регрессии на средние
ŷij 
(54)
от реальных опытных данных (уij). Величины ai, bi — оценки, ai, bi , полученные по стандартным формулам простейшего линейного регрессионного анализа. Средний квадрат отклонений
, (55)
здесь S — число сред совместных испытаний сортообразцов;
Fрасч=msi/ , df1=(S-2), df2 — числостепеней свободы оценки .
Если значение расчетного критерия Фишера меньше табличного, то можно считать, что отклонения ŷij от уij обусловлены только ошибками опытов в повторениях. Построенную регрессию (54) считают адекватной данным испытания. Сортообразцы с реакциями на среду, не соответствующими формуле (54), т.е. с неадекватными моделями (54), далее не участвуют в расчете. Для их анализа и сравнения можно применить другие методы, например дисперсионный анализ.
После проверки адекватности регрессий (54) можно приступить к оценке и сравнению 
— среднемноголетних величин признака у сортообразцов набора для отдельных регионов, входящих в матрицу данных совместного испытания, по которой строятся регрессии (54). Для этого, кроме параметров аi, bi, msi, необходимо знать 
— оценку среднемноголетних условий каждого региона (см. рис. 35). Следует учесть, что простое усреднение хj по j даст неточную оценку из-за ограниченности выборки (число сред совместного испытания в регионе, как правило, мало). Так, по результатам, приведенным в табл. 53, для любой из 4-х областей имеются данные (хj) лишь по двум годам на одном сортоучастке.
Д.Педерсон предложил считать колебания по всем факторам среды случайными. Тогда для получения , например, при сравнении по урожайности, можно использовать данные о средней урожайности культуры в регионе или 
— данные о сходных испытаниях, проведенных на сортоучастках региона за несколько лет, возможно, с другими сортами той же культуры. Во втором случае предлагается оценивать простым усреднением по сортам и средам (i'j') в пределах региона.
Получив , вычисляем по регрессиям (54) значения 
— уточненные среднемноголетние оценки признака для каждого сортообразца
. (56)
— аналог И на рисунке 35, если использованы усредненные данные испытаний ; — аналог П, если взята среднемноголетняя урожайность культуры в производстве; — соответственно оценки у(И)или у(П).
Оценки далее можно сравнивать для разных i, чтобы с определенным уровнем вероятности (например, 95%) выделять сортообразцы со значимо более высоким выражением хозяйственно ценного признака у.
Отметим, что изложенный метод регрессии на средние, наряду с изменчивостью признака по годам и местам, позволяет обобщать данные испытания по агроприемам (сроки сева, нормы высева, предшественники и т.п.). Метод позволяет проводить сравнительную оценку сортообразцов как «в среднем» по всем использованным в испытаниях агроприемам, так и по отдельным их вариантам. В последнем случае, кроме адекватных моделей (54), необходимо для каждого из этих вариантов иметь оценки — среднемноголетних условий выращивания в регионе для каждого варианта.
Пример применения метода регрессии на средние. Возможность обобщения данных в рамках модели (54) проиллюстрируем на результатах конкурсного госсортоиспытания озимой пшеницы за два года. Проанализируем урожайность восьми сортов по различным предшественникам на четырех основных (базовых) госсортоучастках четырех областей (табл. 53): Волынской (по предшественнику клевер за оба года), Черниговской (по гороху в I год и по однолетним травам во II год), Ивано-Франковской (по занятому пару за оба года), Тернопольской (по гороху за оба года). Поскольку в этом варианте обобщают данные испытания для каждого сорта из четырех областей за два года, то число значений индикатора среды (xj — последняя строка в табл. 53) для построении регрессии (54) S=8. Эти значения индикатора находят простым усреднением урожайности испытываемых сортов в j-х условиях [см. формулу (53)]. Например, х5=(26,0+...+29,2)/8=27,7.
Далее проводят обычный расчет параметров линейных регрессий (54). Результаты приведены в трех последних столбцах табл. 53. При 5%-й точности опытов в повторениях регрессии (54) адекватны: табличный критерий Фишера равен 2,51, Fpaсч — из табл. 53. Адекватность позволяет проводить дальнейший анализ данных по сортам для каждой области и различных предшественников отдельно.
Для оценки использовали усредненные за девять лет урожайности в аналогичных опытах сортоиспытания каждой области по одному или по двум предшественникам ( для двух областей — в последней строке табл. 54).Оценки получали по формуле (56). Например, оценка среднемноголетней урожайностидля сорта Мироновская 808 после клевера в Волынской области: 
=14,1+0,66´49,1=46,4.
54. Оценки среднемноголетних урожайностей пяти из восьми сортов для двух областей по разным предшественникам
В табл. 54 приведены оценки и Р — вероятности превосходства среднемноголетней урожайности для некоторых сортов над сортами Мироновская 808 — Р(М)и Запорожская остистая — Р(З). Оценки Р получают с учетом остаточных ошибок [параметрs msi из формулы (55)].
(РИСУНОК 36)
Взаимодействие G´E существенно влияет на соотношение среднемноголетних оценок урожайности (рис. 36). Сорт Ивановская 12 по урожайности значительно отзывчивее на улучшение условий выращивания, чем стабильный сорт Мироновская 808. Это выражается в том, что коэффициент bИ=1,19 намного больше bМ=0,66. В более благоприятных условиях Волынской области эти два сорта практически не отличаются по среднемноголетней урожайности. В условиях же Ивано-Франковской области сорт Мироновская 808 значимо более урожаен [Р(М)<5%].
Оценки , полученные методом регрессии на средние, существенно отличаются от сравнения yi.. - средних за да года испытания методом дисперсионного анализа. Например, в Тернопольской области (табл. 53) два года оказались значительно более благоприятными (x=55,0), чем в среднем за много лет. Это, конечно, исказило относительные оценки сортов. Метод регрессии на средние позволил компенсировать это отклонение за счет привлечения данных аналогичных испытаний за девять лет ( =37,45).
Описанный метод обладает высокой чувствительностью, недоступной для дисперсионного анализа данных двухлетнего сортоиспытания. Например, сорт Полесская 70 в Волынской области в среднем всего на 2,6 ц/га урожайнее сорта Запорожская остистая. Однако метод показывает значимое превосходство первого сорта над вторым (в табл. 55подчеркнуто Р>95%).
Метод регрессии на средние нельзя считать универсальным для обработки любых селекционных опытов с наборами сортообразцов. Но, во-первых, он оказался пригодным для анализа больших массивов данных расширенного госсортоиспытания [9]. Во-вторых, метод позволяет глубже понять влияние взаимодействия генотип-среда на сравнительные оценки сортообразцов.
10.4. Сравнение сортообразцов с учетом стабильности признака
Сравнительная оценка сортообразцов растений на основании только средних величин количественных признаков недостаточна. При выборе лучших сортов необходимо учитывать также степень изменчивости признаков, зависящих от колебаний агроклиматических условий в пределах предполагаемого ареала районирования. Пока не существует единой общепринятой терминологии для определения различных сторон модификационной изменчивости хозяйственно ценных признаков. В отечественных и зарубежных селекционно-генетических исследованиях растений применяют такие понятия, как стабильность, пластичность, экологическая пластичность, онтогенетическая гомеостатичность, устойчивость признака, отзывчивость, фенотипическая стабильность, буферность и т.д. В дальнейшем для простоты будем пользоваться в основном одним термином — стабильность признака,так как главное не в названии, а в подходе к построению количественных параметров для учета этого явления и в их оценке.
Показатели стабильности. Так же, как в случае со средней величиной признака, здесь, главным образом, используют параметры, полученные из дисперсионного и регрессионного анализа признака. Для оценки стабильности больше подходят параметры, характеризующие разброс величин признаков в зависимости от колебаний внешних условий. В простейшем случае это дисперсия признака каждого i-го сортообразца, которую оценивают формулой
где S — число сред испытания.
У сортообразца с более стабильным проявлением признака будет меньшая дисперсия.
Более сложные параметры основаны на связи различий сортообразцов по стабильности признака с взаимодействием G´E в моделях типа (51). При несущественном взаимодействии G´E в данном диапазоне изменчивости внешних условий стабильности признака сравниваемых сортообразцов одинаковы (см. рис. 34а). И, наоборот, при значительных различиях стабильности дисперсия взаимодействия G´E также отличается от нуля. Поэтому параметры, используемые в селекционно-генетических исследованиях растений для изучения этого взаимодействия, применяют для сравнения сортообразцов и по стабильности. Однако в последнем случае их приходится несколько видоизменять.
Так, Г. Врике [10] предложил оценку общей дисперсии G´E
разбивать на эковаленты Wi т.е. компоненты, относящиеся к каждому сортообразцу:
Стабильность сортообразцов сравнивают на основании этих компонентов.
Кроме некоторых теоретических сложностей, эковаленты обладают общим недостатком с оценками дисперсии (57). Поскольку выборка сред совместного испытания, как правило, слишком мала, появляется та же проблема, что и при сравнении средних в рамках моделей дисперсионного анализа — разрешающая способность (чувствительность) таких методов недостаточна. При оценке стабильности положение даже хуже, так как НСР для сравнения 
или Wi еще выше, чем для оценок средних. Поэтому в большинстве научных работ проверяют не значимость различий или Wi для разных сортообразцов набора, а лишь значимость отличия от нуля этих оценок или от среднего значения параметра стабильности в наборе.
Выход из создавшегося положения — в переходе к биометрико-генетической модели с большей чувствительностью. Например, к регрессии на средние, отраженной в формуле (54). С. Эберхарт и В. Рассел обоснованно ввели оценки bi в качестве параметра для сравнения стабильности сортообразцов, так как данная величина характеризует относительную обобщенную реакцию на изменение внешних условий (xj)в рассматриваемом диапазоне. Чем больше коэффициент bi у сорта, тем менее стабилен этот сорт по исследуемому признаку (например, коэффициенты bi из табл. 53 и наклон прямых на рис. 36). Среди всех районированных сорта с высокими значениями bi можно считать сортами интенсивного типа, а с низкими bi — экстенсивного. Те же авторы предложили использовать msi — средний квадрат (55) отклонений от линейной регрессии как дополнительный параметр, характеризующий степень изменчивости количественного признака у сравниваемых сортов. Однако msi отражает степень несходства сортов по форме, а не по уровню реакции на общие изменения внешних условий х.
Кроме перечисленных параметров, получаемых на основании дисперсионных и регрессионных моделей, для оценки и сравнения 
стабильности предложен целый ряд простых показателей. Так, Д.Левис использовал для этих целей отношение максимального к минимальному значению изучаемого признака сортообразца из разных сред испытания. И.Лангер использовал не отношение, а разность тех же величин, Н.Соболев — отношение ( 
и т.д. Результаты сравнительной оценки одних сортообразцов по разным показателям, естественно, различны. Поскольку обоснование этих параметров стабильности не вытекает из какого-либо четко сформулированного критерия стабильности, пользоваться ими следует с осторожностью.
Показатели для сравнения с учетом среднего и стабильности признака. Даже если удалось выбрать «самый объективный» показатель стабильности, этого недостаточно — нужно учесть и среднюю величину хозяйственно ценного признака сортообразца. Один из путей — выбирать сортообразцы, обладающие по сравнению, например, со стандартом по урожайности одновременно лучшим средним и достоверно большей стабильностью при колебании неконтролируемых агроклиматических условий. С одной стороны, такое сочетание маловероятно — слишком жесткое требование, с другой стороны, очевидно, что не все сортообразцы равноценны по этим двум показателям. Можно допустить некоторое снижение стабильности, если оно сопровождается увеличением средней урожайности. Поэтому были предприняты попытки разработать единый комплексный параметр для оценки одновременно по величине и стабильности. Обычно идут по простейшему пути — пытаются непосредственно соединить в одной формуле параметр, оценивающий среднее (например, yi.), и какой-либо параметр стабильности.
Кроме обычного коэффициента вариации (si/yi.), можно выделить показатели Н. Соболева — 
, В .Хангильдина — 
, или 
. Можно предложить множество подобных показателей, значение каждого из которых будет возрастать с увеличением yi. и снижаться с увеличением si. Эти показатели нетрудно сделать безразмерными или имеющими любую размерность, производную от размерности самого признака. Результаты сравнения сортообразцов (например, их ранги) будут отличаться для разных показателей, так как на один показатель сильнее влияет среднее, а на другой — стабильность.
Вполне возможно, что параметры, использующиеся для оценок отдельно величины и стабильности признака, не могут в исходном виде составить основу обобщенного показателя. Так, параметр стабильности bi и среднее yi. совместно не всегда могут обеспечить комплексное сравнение двух сортообразцов, в каком бы виде они ни вошли в общий показатель. В зависимости от степени разброса неконтролируемых внешних условий, характеристика которой не входит в bi и yi., эти два сортообразца могут значимо или незначимо различаться между собой.
Предложены и другие походы. В частности, возможен подход к оценке сортов как элементов единой системы, призванной обеспечить гарантированный (минимальный) ежегодный урожай культуры по стране [9].
Требования к характеристикам элемента любой системы нельзя формулировать без учета его взаимосвязи с остальными элементами. Рассмотрим влияние использования нового сорта на уровень общего гарантированного урожая по культуре. Оно определяется не только величиной и стабильностью урожайности этого сорта с учетом его распространения в сельскохозяйственном производстве. Существует корреляция (по годам) колебаний условий выращивания для любой пары регионов, где возделывается культура. В результате возникают парные корреляции колебаний урожайности в регионах. Следует принять по внимание эти экологические корреляции, так как они влияют на уровень гарантированного урожая.
При слабой средней корреляции по регионам снижение урожая в одних из них мало связано с уменьшением в других. Поэтому при большом числе регионов можно надеяться на стабилизацию общего урожая. И наоборот, сильная положительная корреляция вызывает снижение его стабильности, а значит, снижается общий гарантированный урожай. Новый сорт при удачном районировании может не только увеличить среднемноголетний урожай культуры по стране, но также за счет снижения средней экологических корреляций стабилизировать общий урожай, поднять минимальный его уровень. При математической формализации выяснилось, что сорт как элемент такой системы следует оценивать по специальному показателю, в который параметры yi. и si в явном виде не входят. Но в оценку сорта входит параметр 
— средний коэффициент экологической корреляций (по годам) урожаев культуры по всем парам сортов и регионов при оцениваемом варианте районирования сортов [9].
Нежелательное повышение параметра в значительной степени связано с увеличением сходства сортов, находящихся в производстве. В данном случае имеется в виду сходство по форме реакции сортов на скоррелированные колебания агроклиматических условий в регионах возделывания культуры. Именно эта ситуация отразилась в высоком проценте (75...80%) адекватных регрессий (54), обнаруженных при обработке большого числа опытов 1980-90 г.г. госсортоиспытания озимой пшеницы методом регрессии на средние. Ведь адекватность означает, что колебания урожайности сортов почти линейно связаны друг с другом.
Чем более сходны в этом смысле сорта в производстве, тем менее стабилен суммарный урожай культуры. Сходство же, в свою очередь, связано с близкородственностью сортов, в особенности, когда очень ограниченный набор районированных сортов занимает подавляющую часть посевных площадей.
10.5. Совокупности сред (фонов) для сравнительного испытания сортообразцов.
Эффективность оценки и отбора форм на различных этапах селекционного процесса во многом зависит от правильного подбора фонов, на которых ведут селекцию. Существуют два основных подхода к анализу среды как фона для отбора.
Первый основан на кластерном анализе и обеспечивает классификацию различных сред по реакции генотипов. Исходные данные – это, например, урожайности сортов одного набора конкретной культуры, который был испытан в течение нескольких лет в разных средах (например, на многих сортоучастках). Среды естественно группировать по принципу минимальной дисперсии взаимодействия генотип-среда ( ) в кластерах и максимальной — между кластерами. В результате внутри каждого кластера объединятся среды, которые при испытании обеспечивают близкую реакцию сортообразцов (рис. 34 а).
Затем от каждого кластера выбирают любую среду-представителя всего кластера сред. Считается, что ее достаточно для проведения будущих испытаний генотипов. В остальных средах кластера новые испытания можно не проводить, т.к. результаты сравнения генотипов (ранги по признаку) будут аналогичны. Такой подход позволяет значительно сократить число сред испытания сортов. Таким способом, например, при оценке сортов овса Т.Хорнер и К.Фрей подразделили штат Айова (США) всего на четыре субрайона с одной точкой испытания в каждом.
Основной недостаток кластерного анализа в том, что его рекомендации обычно меняются в зависимости от культуры, изучаемого признака и, возможно, от набора генотипов, условий года.
Второй подход к анализу среды как фона для отбора генотипов — параметрический. В этом случае среды (фоны) оценивают и выбирают по количественным параметрам.
С целью комплексной оценки среды как фона для отбора А.В.Кильчевским и Л.В.Хотылевой [11] предложен метод в основе которого — данные испытания п генотипов в т средах и с повторениях. Тогда обычная модель изменчивости признака:
yijk=μ+gi+Ej+Vij+eijk.
yijk — фенотипическое значение i-гогенотипа, выращенного в j-й среде в k-мповторении; m — общая средняя всей совокупности фенотипов; gi — эффект i-го генотипа; Ej — эффект j-й среды; Vij —взаимодействие генотип-среда; еijk —ошибки опытов. Проверку достоверности их влияния на изменчивость признака проводят с помощью обычного двухфакторного дисперсионного анализа (см., например, табл. 38).
Эффекты генотипов, сред и взаимодействия оценивают по следующим формулам:
В этом методе несколько основных параметров, характеризующие пригодность среды как фона для отбора при анализе сред в экологическом или государственном сортоиспытании. Это типичность; способность выявлять генотипические различия сортообразцов в изучаемом наборе (дифференцирующая способность); продуктивность среды; повторяемость вышеперечисленных параметров по годам и при изменении набора сортообразцов.
Типичность конкретной среды — это ее способность сохранять ранги признака у сортообразцов, полученные при их усредненной оценке во всей совокупности сред, для которых ведут селекцию. Количественной мерой типичности среды может служить tj —коэффициент типичности j-й среды т.е. корреляции между значениями признака у сортообразцов в j-й среде (yij) и средними значениями сортообразцов при их изучении в ряде сред (yi.).
Для определения дифференцирующей способности j-й среды используют дисперсию:
Чем больше 
j-й среды, тем сильнее генотипические различия сортообразцов по данному признаку. Относительная дифференцирующая способность среды 
% позволяет сопоставлять результаты исследования с разным набором культур, сортообразцов, сред и признаков.
Продуктивность j-й среды равна отклонению среднего значения признака у всех сортообразцов от среднего популяционного (эффект среды Ej).
Повторяемость можно оценить по коэффициентам корреляции r между параметрами в разных пунктах испытания в различные годы или при изменении набора сортообразцов.
При выборе среды как фона для отбора может возникнуть ситуация, когда не ясно, какому из параметров следует отдать предпочтение (нетипичный фон может способствовать выявлению различий, типичный — нивелировать их и пр.). В качестве комплексного показателя для ранжирования сред по их пригодности как фона отбора в этом методе использован т.н. коэффициент предсказуемости
где tj - коэффициент типичности j-й среды; 
- относительная дифференцирующая способность j-й среды.
Этот показатель имеет высокое значение только при одновременно больших величинах tj и 
.
Метод оценки основных параметров среды по реакции сортообразцов можно использовать в различных селекционно-генетических и биологических экспериментах, где генотипы изучают с повторениями в нескольких средах.
Рассмотрим в качестве примера результаты применения этого метода к данным регионального испытания восьми образцов картофеля в трех провинциях Канады (Нью-Брунсвик, Нова-Скотиа, Принс-Эдвард-Айленд) в течение двух лет, полученные американским селекционером Г.Тайем. Учитывался один признак — товарный урожай клубней с делянки (табл. 55).
Параметры среды как фона для отбора образцов картофеля
| Среда | m+Ej | 
| Ej | sEj | tj | Pj |
| 1 | 13,21 | 4,24 | –0,65 | 32,1 | 0,926 | 0,297 |
| 2 | 9,62 | 0 | –4,24 | 0 | 0,673 | 0 |
| 3 | 20,63 | 2,58 | 6,77 | 12,5 | 0,624 | 0,078 |
| 4 | 12,23 | 2,41 | –1,63 | 19,7 | 0,934 | 0,184 |
| 5 | 13,91 | 4,98 | 0,05 | 35,8 | 0,924 | 0,331 |
| 6 | 13,56 | 4,89 | –0,30 | 36,0 | 0,558 | 0,201 |
Примечание. Среды 1, 2 – два года испытания в Нью-Брунсвике; 3, 4 – в Нова-Скотии; 5, 6 – в Принс-Эдвард-Айленде.
Дисперсионный анализ позволил установить достоверность различий между средами, а также взаимодействия генотип-среда. Максимальная продуктивность у образцов в среде 3, минимальная — в среде 2; наибольшая дифференцирующая способность — в средах 5, 6, 1.Относительная дифференцирующая способность колебалась от 0 у среды 2 до 36% у среды 6. Среды 5, 6 и 1 можно считать анализирующими фонами, так как здесь выявлено наибольшее генотипическое разнообразие признака. Среда 2 служит нивелирующим фоном (минимальные различия при низком эффекте среды Е2 – 4,24).
Наибольшей типичностью обладали среды 1, 4 и 5, что свидетельствует о действии условий года и местности на ранги генотипов. По предсказующей способности выделились среды 1, 5, 6. Можно сделать вывод, что в провинции Нью-Брунсвик (среды 1 и 2) предсказующая способность среды больше зависит от погодных условий, в отличие от провинций Нова-Скотиа и Принс-Эдвард-Айленд. Наиболее благоприятные условия для объективного отбора образцов для всего региона испытания в провинции Принс-Эдвард-Айленд.
При оценке типичности возникает вопрос, какие среды следует считать «точкой отсчета». Р. Комсток разработал концепцию целевой совокупности сред, которая включает среды, обеспечивающие сходные результаты ранжирования генотипов в изучаемом наборе, т.е. лучший генотип будет лучшим в каждой среде такой совокупности. Дальнейшее развитие эта идея получила в работе П.Фокса, А.Росиелла. Они предложили долговременные средние данные набора сортов в такой совокупности сред считать центром цели, т.е. точкой отсчета для оценки типичности всех сред совокупности.
А.В.Кильчевским [11] предложен способ приложения концепции «целевой совокупности сред». Селекционный материал оценивается в процессе селекционно-семеноводческой работы и производственного возделывания в шести основных совокупностях сред. Каждая из них представляет собой погодно-климатические и агротехнические условия в различные годы испытания в следующих пунктах: генбанки, научно-исследовательские учреждения, создающие сорт; научно-исследовательские и опытные учреждения, проводящие экологическое сортоиспытание; сеть сортоучастков государственного сортоиспытания; специализированные семеноводческие хозяйства; хозяйства, занимающиеся производством данной культуры.
Идеальной точкой отсчета в «целевой совокупности сред» были бы среднемноголетние значения признака у сортов в условиях производства, усредненные по ряду пунктов региона, для которого ведут селекцию. Однако, как правило, такие данные отсутствуют. Поэтому точкой отсчета для оценки типичности среды и ее предсказуемости могут служить среднемноголетние значения признаков по группе сортов, используемых в качестве стандартов в государственном сортоиспытании в регионе. Такая совокупность сред (ГСИ) наиболее обширна по сравнению с другими (за исключением производственного использования сортов). Таким путем можно оценить основные параметры в любой их совокупности, предшествующей государственному сортоиспытанию.
Целесообразно на всех этапах селекции культуры в регионе использовать 3—4 единых сорта-стандарта для эффективного контроля за фоном отбора. Это даст возможность рассматривать отдельные этапы селекционного процесса как единое целое, обосновать методические подходы к выбору пунктов экологического сортоиспытания, правильность расположения селекционных учреждений, ГСУ, выбор агроприемов, соответствующих селекционной задаче.
Целесообразно использовать для оценки среды как параметрические методы, так и непараметрические (кластерный анализ), что позволяет получать более полную информацию о совокупности сред.
10.6. Сравнение сортообразцов по комплексу признаков
Объективное сравнение сортообразцов по комплексу хозяйственно ценных признаков на основании результатов сравнительных испытаний — наиболее сложная проблема в биометрической генетике для селекции растений.
Чаще других используют различные модификации фенотипических индексов,простейший из которых имеет следующую структуру:
где al — относительный экономический вес l-гопризнака, входящего в комплекс (l=1..L); уli — усредненное по повторениям (или по годам, местам испытания) фенотипическое значение l-го признака у i-го соргообразца. Лучшими считают сортообразцы с максимальными значениями фенотипического индекса 
.
Другой подход — сравнение значений yli каждого сортообразца с заданными уровнями признаков комплекса Yl у идеального сорта. Если каждый yli близок соответствующему значению Yl, то сортообразец считают максимально соответствующим требованиям, предъявляемым к идеальному сорту. Используют также методы, объединяющие этот подход с взвешиванием признаков типа фенотипического индекса. Рассмотрим один из таких методов.
Взвешенное отклонение от параметров идеального сорта. В основе метода С.П. Мартынова, предназначенного для сравнительной оценки сортообразцов по комплексу признаков, лежит показатель
здесь al — вес, характеризующий степень нежелательности отклонения l-го признака от Yl, т.е. от уровня l-гопризнака у идеального сорта; 
— фенотипическая дисперсия сортообразцов по l-му признаку. Нормировка т.е. деление на позволяет избавиться от влияния разных размерностей учитываемых признаков – их вклады в SDi становятся безразмерными.
Чем меньше значение SDi, тем ближе i-й сортообразец к идеальному сорту. Рассмотрим метод на примере.
Пять линий яровой пшеницы изучали в течение двух лет в общей сложности по 11 признакам, условно разделенным на три группы (табл. 56).
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 202; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!