Механизм сопряжения окисления и фосфоршшрования   через ир протонный градиент. Окислительное фосфорилированис. АТФ-



Синтаза. Коэффициент окислительного фосфорилирования. Редокс-потенциал субстратов тканевого дыхания и величина коэффициента окислительного фосфорилирования.

А. Механизм сопряжения окисления и фосфорилирования

Каким же образом осуществляется сопряжение этих двух процессов? Наиболее обоснованный ответ на этот вопрос лает хемоосмотическая тео­рия Митчелла, предложенная им в 1961 г. Основ­ные положения были подтверждены и разработа­ны детально совместными усилиями многих исследователей в последующие годы.

Протонный градиент изоэлектрохимический потенциал

Перенос электронов по дыхательной цепи от NADH к кислороду сопровождается выа чиванием протонов из матрикса митохондрий через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. На эту работу затрачивается часть энергии электронов, переносимым ЦПЭ.

Б. Транспорт АТФ и АДФ через

МЕМБРАНЫ МИТОХОНДРИЙ

В большинстве эукариотических клеток син­тез основного количества АТФ происходит внутри митохондрии, а основные потребите­ли АТФ расположены вне её. С другой сторо­ны, в матриксе митохондрий должна поддер­живаться достаточная концентрация АДФ. Эти заряженные молекулы не могут самостоятель­но пройти через липидный слой мембран. Внутренняя мембрана непроницаема для за­ряженных и гидрофильных веществ, но в ней содержится определённое количество транс­портёров, избирательно переносящих подоб­ные молекулы из цитозоля в матрикс и из матрикса в цитозоль.

В мембране есть белок АТФ/АДФ-антипор-тер, осуществляющий перенос этих метаболи­тов через мембрану (рис. 6-16). Молекула АДФ поступает в митохондриальный матрикс толь­ко при условии выхода молекулы АТФ из мат­рикса.

Движущая сила такого обмена — мембранный потенциал переноса электронов по ЦПЭ. Расчё­ты показывают, что на транспорт АТФ и АДФ расходуется около четверти свободной энергии протонного потенциала. Другие транспортёры тоже могут использовать энергию электрохими­ческого градиента. Так переносится внутрь ми­тохондрии неорганический фосфат, необходи­мый для синтеза АТФ. Непосредственным источником свободной энергии для транспорта Са2+ в матрикс также служит протонный потен­циал, а не энергия АТФ.

Свободное окисление. Разобщители дыхания и фосфорилирования. Термогенез.

В. Разобщение дыхания

И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ

Некоторые химические вещества (протонофоры) могут переносить протоны или другие ионы (ионофоры) из межмембранного про­странства через мембрану в матрикс, минуя протонные каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление назы­вают разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом слу­чае скорость окисления NADH и FADH2 возра­стает, возрастает и количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теп­лоты, и коэффициент Р/О резко снижается. Как правило, разобщители — липофильные веще­ства, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ — 2,4-ди-нитрофенол (рис. 6-17), легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном про­странстве и перенося его в матрикс.

-некоторые лекарства, например дикумарол — антикоагулянт или метаболиты которые образуются в организме, билирубин -продукт катаболизма гема (см. раздел 13), ти­роксин — гормон щитовидной железы (см раздел 11). Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации.

 

Свободное окисление.Разобщители дыхания и фосфорилирования.Термогенез.

Разобщители дыхания и фосфорилирования-некоторые химические в-ва ,переносящие протоны и другие ионы из межмембранного пространства в матрикс,минуя протонные каналы АТФ-синтазы ,в результате чего исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ.

-далее АТФ снижается,АДФ увеличивается.Скорость окисления НАД Н и ФАД Н2 возрастает.Возрастает и кол-во поглощаемого кислорода,но энергия выделяется в виде тепла и коэффициент р/о снижается.

Разобщители-липофильные в-ва ,легко проходящие через липидный слой мембран(2,4-динитрофенол)

Термогенез-процесс поддерживающий тепло в организме

-термогенин -разобщающий блок

-при охлаждении стимулирует освобождение норадреналина из окончания симпатических нервов,далее топливо и регулятор -разобщение дыхания и фосфорилирования.

 


Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 271; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!