Характеристика отдела Голосеменные. Классификация и представители. Цикл развития, значение.

⇐ ПредыдущаяСтр 24 из 25Следующая ⇒

Голосеменные - Pinophyta (Gymnospermae) - высшие архегониальные, семенные растения. Родоначальником их считаются семенные папоротники, которые вымерли в конце каменноугольного периода в связи с похолоданием. В отличие от споровых растений, голосеменные размножаются семенами, которые развиваются в семяпочке. Семена имеют зародыш и эндосперм - запас питательных веществ для зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Эндосперм формируется из мегаспоры до оплодотворения - материнского происхождения. Играет большую роль в выживаемости растений. Покровы семяпочки (интегументы) защищают зародыш от неблагоприятных условий, затем становятся покровами семени. Семена не имеют околоплодника, расположены на чешуях шишки открыто. Наличие зародыша, эндосперма и интегументов - важнейшие приспособления голосеменных к наземному образу жизни.

Строение голосеменных. Обычно это древесные или кустарниковые формы. Имеется стержневой корень с клубеньками или микоризой, листья (хвоинки) мелкие, многочисленные, (в отличие от папоротниковых), только у саговниковых сохраняются крупные листья. Хвоинки живут от 2 до 5 лет, отпадает только часть, поэтому растения вечнозеленые.

Стебель имеет моноподиальное ветвление. Побеги двух типов:

1) удлиненные (с чешуйками)

2) укороченные (образуются в пазухах чешуек) - как правило, закрываются листьями.

Побеги заканчиваются шишками или стробилами. Стробилы, как правило, однополые, а растения однодомные (могут быть и двудомные - саговник).

Мужские стробилы состоят из оси и микроспоролистиков, формируются у основания молодых побегов, в пазухах чешуек (вместо укороченных побегов).

Женские образуются на верхушках удлиненных весенних побегов. Процесс оплодотворения у древнейших представителей (саговник) осуществляется сперматозоидами, передвигающимися с помощью жгутиков в жидкой пыльцевой трубке; у современных – спермиями без жгутиков, передвигающихся к яйцеклетке по пыльцевым трубкам - половой процесс независим от водной среды.

У голосеменных выражена смена поколений: бесполое - все растение, половое - сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты, развиваются раздельно: женский гаметофит формируется из мегаспоры внутри семяпочки, которая представляет видоизмененный мегаспорангий,мужской гаметофит - проросшая пыльца, совершенно отсутствует антеридий.

Широко распространены по земному шару.

Классификацияеще не стабилизирована. Чаще всего разделяют на 6 классов:

1) Семенные папоротники

2) Саговниковые

3) Беннетитовые

4) Гнетовые

5) Гинкговые

6) Хвойные

Семенные папоротники - Pteridospermae - вымершие. Известны только как ископаемые. Произошли от разноспоровых папоротников. Переходная группа от папоротниковых к голосеменным. С папоротниками их сближает строение и внешний вид листьев, с голосеменными - наличие семезачатков и семян; вторичный прирост стебля.

Класс Саговников - Cycadopsida объединяет около 20 видов ныне живущих, распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки, Америки. Медленно растущие деревья, до 20 м высотой, живут до 1 тыс лет. Стебель не ветвистый, колонновидный. Имеют крупные перисто-рассеченные листья до 3 м. Сердцевина сильно развита, в ней запасаются огромные количества крахмала, издавна используются для изготовления крупы. Имеются крупные стробилы; женские до 10 кг, используются в пищу; мужские собраны небольшими группами; оплодотворение еще связано с водой. Сперматозоиды многожгутиковые. Прекрасные декоративные растения. Представитель – саговник поникающий - Cycas revoluta.

Класс Беннетитовые – Bennettitopsida.Полностью вымерли. Имели обоеполые шишки. По строению были похожи на саговники.

Класс Гинкговые – Ginkgoоpsida.Представлены одним видом - гинкго двулопастным – Ginkgo biloba. Вечнозеленое дерево, высотой до 40 м, с ветвистой, густой, пирамидальной кроной. Листья черешковые, с широкой веерообразной пластинкой. Двудомное растение. Микроспорофиллы собраны в сережки, располагаются по спирали на оси сережки - на их концах по 2 микроспорангия. Мегаспорофилл в виде бугорка несет по 2 семяпочки. Опыление ветром. Сперматозоиды многожгутиковые.

Семена крупные, похожи на костянку, используются в пищу. Древесина ценится наравне с древними хвойными. Родина - Юго-западный Китай, широко культивируется. Как священное дерево, известно в Китае, Японии, во всех ботанических садах - декоративное. Листья используются для приготовления лекарственных препаратов.

Класс Хвойные - Pinopsida.В современной флоре - самые многочисленные представители голосеменных - 600 видов. Наиболее распространены в северном полушарии, образуют обширные хвойные леса (сосна, ель, лиственница, пихта). В основном разнообразие хвойных сосредоточено по периметру Тихого океана.

Возникли задолго до того, как образовались современные горы и равнины. Наиболее древний - Китайский очаг происхождения хвойных. Успех современных хвойных объясняется тем, что они достигли высокого ксероморфного строения по сравнению с другими голосеменными; в зимнее время, несмотря на наличие хвои, испаряет воду в несколько раз меньше, чем оголенные покрытосеменные - прогресс мелколистной линии эволюции.

Включают 2 подкласса: 1) кордаидиды - вымершие, 2) хвойные - Pinidae.

Травянистые не известны. Деревья и кустарники. Ветвление моноподиальное, реже симподиальное. Хвойных отличает наличие хвои, отсутствие подвижных сперматозоидов, большинство однодомно, а не двудомно. Мужские шишки намного меньше женских. Семена снабжены пленчатым крылатым присемянником.

Подкласс Хвойные включает 7 порядков. Наиболее важны 3: Сосновые, Тиссовые, Кипарисовые.

Порядок Тиссовые - Taxales. Тисс – Taxus orientale – широко раскидистое, теневое, красивое дерево с несколькими вершинами. Высокое качество древесины. Ныне редкое растение. Сохранился на Кавказе, в Карпатах, Крыму, Беларуси.

Порядок Сосновые - Pinales - наиболее обширное семейство, имеющее огромный ареал и представленное на всех континентах. Листья очередные, одиночные или собранные в пучки. Одно-, иногда двудомные. Шишки при созревании деревянистые, раскрывающиеся. Пыльца с воздушными мешками (редко без них). Включает 10 родов, обитающих преимущественно в северном полушарии (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр и др.).

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris.Прямоствольное дерево до 50 м высотой, игл по 2 в пучке, корень стержневой. Шишки одиночные или расположены по 2-4 около верхушек побегов. Светолюбиво. В коре, древесине, листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы.

Однодомное растение. Микроспорофиллы собраны в шишках, сидящих у основания молодых ветвей. Шишка имеет ось, на которой снизу доверху по окружности сидят микроспорофиллы. На нижней стороне каждый имеет 2 микроспорангия, в которых развиваются микроспоры.

Микроспора прорастает еще в микроспорангии. При делении ее ядра образуется одна антеридиальная клетка и одна вегетативная. Вегетативная клетка отмирает, а антеридиальная образует базальную и сперматогенную (генеративную) клетку, дающую два спермия. После образования этих двух клеток микроспорангий вскрывается и пыльца разносится ветром.

Женские шишки возникают на верхушках молодых побегов. На оси шишки расположены два рода чешуй: наружные бесплодные, называемые кроющими чешуями, и внутренние семенные, на верхней стороне которых в основании расположены две семяпочки (мегаспорангии). Кроющая чешуя есть стерилизованный мегаспорофилл.

Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов (интегументов). На верхушке семяпочки находится пыльцевход. Обычно одна из клеток нуцеллуса становится материнской клеткой мегаспор. Она делится с редукцией хромосом на 4 мегаспоры, 3 верхние дегенерируют, одна сохраняется. Прорастая, мегаспора дает женский многоклеточный заросток - эндосперм. На стороне заростка, обращенной к пыльцеходу, образуются два архегония, в каждом поляризуется одна крупная яйцеклетка и 2-4 маленькие шейковые клетки.

Попав через пыльцевход на нуцеллус семяпочки, пыльца долгое время (год) остается в состоянии покоя, прилипая к нему. Через год прорастает. Базальная клетка образует пыльцевую трубку, которая внедряется в нуцеллус и растет в его ткани. Антеридиальная делится на 2: генеративную и базальную. Базальная попадает в трубку и предоставляет среду для продвижения генеративной, которая дает два спермия (не сперматозоида). Пыльцевая трубка доносит их до архегониев, лопается и один спермий проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. Зигота делится, образуя зародыш, который развивается за счет первичного эндосперма (материнского происхождения).

Созревание семян происходит в конце 2 года. Женская шишка разрастается, из красной становится зеленой, чешуи во время оплодотворения и развития семени плотно примыкают друг к другу. Зрелая шишка становится бурой, чешуи раскрываются и семена высыпаются. Итак, подвижных сперматозоидов не существует, вместо них спермии, доносимые до архегониев пыльцевой трубкой, половой процесс отошел наконец от водной среды.

В качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 (1987) указаны почки сосны как отхаркивающее средство и шишки ели обыкновенной как противовоспалительное средство.

Порядок Кипариссовые – Cupressales. Деревья и кустарники; листья мутовчатые или супротивные, чешуйчатые или игловидные.

Род можжевельник – Juniperus sp. (М. обыкновенный, красный, сибирский, казачий и др.). Чешуи женской шишки мясистые, срастаются, образуя шишкоягоды, включенные в качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 под названием « плоды можжевельника», рекомендуемые как мочегонное средство.

Род кипарис: кипарис вечнозеленый (для зеленого строительства).

Класс Гнетовые – Gnetopsida.Однодомные или двудомные растения. Семяпочка одна, с 1-2 покровами, вытянутыми на концах в трубку, имеющую некоторое сходство со столбиком у пестичных растений. Вторичная древесина имеет сосуды; нет лестничных трахеид; смоляные ходы отсутствуют; листья супротивные; зародыши двудольные. Эти признаки придают особое положение классу.

Включают 3 порядка: Эфедровые, Вельвичиевые, Гнетовые.

1. Эфедровые - Ephedrales.Ephedra equisetina – эфедра хвощевая. Небольшой кустарничек до 40 см высоты, похожий на хвощ, распространен в Европейской и Азиатской части. Зеленый ребристый членистый стебель несет незаметные чешуйчатые супротивные листья. Двудомные. Стробилы похожи на соцветия "колоски". Семяпочка заключена в особый покров, который после оплодотворения разрастается и напоминает сочный околоплодник (типа костянки). Содержит эфедрин (2-3%). Применяют при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, заболеваний нервной системы, бронхиальной астмы и т.д.

2. Вельвичиевые - Welwitschiales.Представлен одним видом - Welwitschia mirabilis - вельвичия удивительная, сохранившаяся как эндемичное растение в Анголе, юго-западной Африке. Огромный проросток - 2 супротивных листа по 2-3 м.

3начение хвойных. Наибольшее значение имеют шишконосные. Древесина сосны и ели - строительный материал, бумага; кора лиственницы - 10% дубильных веществ; кедровые орешки - 50% жирного масла; хвоя сосны - витамин С; эфирные масла, смолы и бальзамы - скипидар, канифоль, древесный уксус, с лекарственной целью.

Эволюционное значение голосеменных . Голосеменные - крупный шаг в эволюции растительного мира. Появляется ряд признаков, позволивших голосеменным занять значительное место в растительном покрове; наличие семяпочки, семян, дифференциация на органы; проводящая система - сосуды; преобладает спорофит (редукция гаметофита); половой процесс не связан с водой.

Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 977; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 16 17 18 19 20 21 22 232425 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!