Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.
Микроспорогенез или образование мужского гаметофита. Взрослая тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити, которая одета эпидермой. Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега, который сначала однороден, а затем дифференцируется. Постепенно в двух участках каждого пыльцевого мешка начинается заложение гнезд пыльника; выделяется археспориальная клетка, а она делится, образуя париетальную и спорогеннуюклетки.
Париетальные клетки дают субэпидермальный фиброзный слой и выстилающий – тапетум, обеспечивающий спорогенную ткань питательными веществами. Цитоплазма густая, вязкая, клетки крупные.
Спорогенные клетки, делясь мейозом, дают клетки микроспор, в дальнейшем дифференцирующихся в пыльцу.
Ядро микроспоры делится на вегетативное и генеративное ядра.
Вегетативное - крупное, содержащее жирное масло и крахмал.
Генеративное - мельче, с хроматином.
Генеративное может делиться еще в пыльнике, образуя два спермия - (сложноцветные, злаки, маревые, гвоздичные), или же в пыльцевой трубке (орхидные, норичниковые).
Следовательно, зрелые пыльцевые зерна могут быть двух- и трехъядерные, покрыты спородермой, состоящей из экзины и интины Экзина - утолщенная слоистая оболочка, с выростами в виде шипиков, бугорков и т.д. Состоит из вещества - полленина, клетчатки, пропитанной кутиноподобными веществами, маслом с каротиноидами.
|
|
|
Интинасостоит из пектиновых веществ.
Экзина имеет поры. Форма и характер поверхности экзины - диагностический признак.
Вскрывание пыльников обусловлено, в основном, сокращением клеток эпидермы при подсыхании.
Мегаспорогенез или формирование женского гаметофита. Семяпочки развиваются на внутренних стенках завязи и являются мегаспорангиями, заключенными в интегументы. Закладываются в виде бугорков на плаценте (место прикрепления семяпочки). Главная масса семяпочки - эмбриональные клетки, образующиеся из бугорков, формирующие нуцеллус (питательная и защитная ткань зародышевого мешка). Нуцеллус покрыт интегументами, оставляющими узкий канал в виде пыльцевхода (микропиле). Часть семяпочки, противоположная пыльцевходу – халаза.
Количество семяпочек в завязи неодинаково (слива, вишня - 1-2; злаки - 1; мак - много), соответственно этому неодинаково и число семян.
Как и в пыльнике, в семяпочке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (против пыльцевхода) - обособляется одна из клеток нуцеллуса, делится митозом, образуется тетрада мегаспор; три - дегенерируют; внутренняя прорастает в женский гаметофит, который называется зародышевым мешком. Внутри него происходит три деления ядра митозом - образуется 8-ядерный зародышевый мешок; по 4 ядра располагаются по полюсам; от каждого полюса отходит по одному ядру к центру - вторичное ядро (около него обособлена цитоплазма). На микропиллярном конце 3 клетки облекаются цитоплазмой и образуется более крупная яйцеклетка с крупным ядром и вакуолью - женская гамета, а также две синергиды. На противоположном - три клетки - антиподы. Таким образом, зрелый 8-ядерный мешок имеет одну яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидную центральную клетку. Это классический тип строения, встречаемый у 82% растений (покрытосеменных).
|
|
|
Форма зародышевого мешка разнообразна: овальный ,прямой, изогнутый и т.п. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейкопласты, хондриосомы, крахмальные зерна, капли масла и т.д.
Оплодотворение.После опыления начинается прорастание пыльцы. Липкая и неровная поверхность рыльца способствует удержанию большого числа пыльцевых зерен. Кроме того, если партнеры совместимы, рыльце выделяет специальный энзим, стимулирующий прорастание пыльцы. Прорастает несколько пыльцевых зерен. От индивидуальной скорости роста зависит успех той или иной пыльцы. В пыльцевую трубку переходят два спермия и вегетативное ядро, которое располагается у растущего конца трубки. Трубка входит в семяпочку через микропиле, конец ее лопается и содержимое изливается в полость зародышевого мешка. Один спермий сливается с гаплоидной яйцеклеткой, другой с диплоидной вторичной клеткой.
|
|
|
Обычно в зародышевый мешок проникает одна пыльцевая трубка, если семяпочек много, то несколько выполняют свое назначение.
Из диплоидной зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной - эндосперм. Описанный универсальный для покрытосеменных процесс - двойное оплодотворение, открыт Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.
От голосеменных отличия:
1) гибридный, триплоидный эндосперм;
2) два (а не один) спермий.
3) время от опыления до оплодотворения - 1-2 дня.
Смена ядерных фаз и чередование поколений. Женский гаметофит - зародышевый мешок.
Мужской гаметофит - пыльца.
Обыкновенный тип двойного оплодотворения - амфимиксис. Но у некоторых растений зародыш развивается из неоплодотворенных элементов. Отклонения от нормального хода оплодотворения - апомиксис. Различают:
1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;
2. Апогамия - развитие зародыша из антиподы или синергиды;
|
|
|
3. Апоспория - зародыш развивается из клетки нуцеллуса или интегумента.
После оплодотворения начинается деление оплодотворенных элементов внутри зародышевого мешка. Триплоидная зигота образует эндосперм, раньше зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Может быть и перисперм - из нуцеллуса (вне зародышевого мешка). Интегументы становятся кожурой семени.
Зародыш, эндосперм, перисперм и кожура образуют семя .
Различают 4 типа семян.
1. Зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, вытесняя весь эндосперм и перисперм. Питательные вещества - в семядолях (бобовые, тыквенные, розоцветные, сложноцветные).
2. Зародыш занимает меньшую часть семени, большая принадлежит эндосперму. Перисперма не образуется (злаки, пасленовые, зонтичные).
3. Есть только перисперм. Эндосперм полностью потреблен зародышем в процессе формирования (гвоздичные, маревые).
4.Сохраняется эндо- и перисперм - редкий тип семян (черный перец, лотос).
При образовании зародыша зигота делится на две клетки, образуя
1) подвесок или суспензор,
2) собственно зародыш.
Подвесок погружает зародыш в эндосперм, нередко выполняет функции присоски.
Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, к верхней части которого прикрепляются семядоли - первые листья растения. Стебелек ниже семядолей - гипокотиль, выше - эпикотиль; верхушка стебля - почечка.
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 1656; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!