Б. Участие в программировании целенаправленных действий
Лекция 11. Физиология мозжечка
Мозжечок–главная структура заднего мозга (образует задний мозг вместе с мостом). Составляет 10% головного мозга и включает в себя более 50% всех нейронов ЦНС. Это говорит о больших возможностях мозжечка в обработке информации.
Его 3 основные функции:
1. Двигательная:
А) поддержание равновесия тела;
Б) регуляция мышечного тонуса и позно-тонических рефлексов;
В) программирование точных, плавных и автоматизированных движений;
Г) координация движений.
2. Афферентная.
3. Вегетативная.
В выполнении данных функций важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.
Мозжечок состоит из более древнего по происхождению червя и двух выпуклых с извилинами полушарий. Червь участвует в организации автоматических движений туловища человека. Полушария принимают участие в координировании автоматизированных движений конечностей.
Мозжечок связан со стволом мозга посредством 3 пар ножек.
Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом (здесь больше афферентных, входных путей и всего один эфферентный, выходной путь от ядер шатра к вестибулярным ядрам продолговатого мозга.
Средние ножки соединяют мозжечок с мостом (а значит с корой больших полушарий через собственные ядра моста).
Верхние ножки –со структурами среднего, промежуточного и конечного мозга.
|
|
|
Среди афферентных волокон в верхних ножках – от вентрального спинно-мозжечкового пути, а также – от передних бугров четверохолмия. Основную же массу передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам, буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам промежуточного мозга. Через таламические ядра мозжечок связан с корой больших полушарий, а через красные ядра, ядра ретикулярной формации и вестибулярные ядра – со спинным мозгом.
В мозжечке серое вещество представлено корой и подкорковыми ядрами.
В коре 3 слоя. Верхний (молекулярный) – дендриты клеток Пуркинье (грушевидных клеток), а также в глубине слоя корзинчатые и звездчатые клетки (ассоциативные). Средний (ганглионарный) – тела крупных клеток Пуркинье (грушевидные клетки). В нижнем (зернистом) – клетки-зерна (вставочные) и небольшое количество клеток Гольджи.
Главной функциональной единицей являются клетки Пуркинье, они имеют выраженную интегративную функцию. Выполнению интегративной функции способствует огромное количество дендритов, характерных для клеток Пуркинье. У человека количество клеток Пуркинье от 7 до 30 млн (по разным источникам).
|
|
|
На клетки Пуркинье поступает преимущественно возбуждающее афферентное влияние через верхний и нижний слои коры мозжечка.
Через верхний слой по лиановым волокнам оказывается быстрое и сильное возбуждающее действие: от мышечных, кожных рецепторов, от двигательной (моторной) коры возбуждающие сигналы поступают на дендриты клеток Пуркинье в верхнем слое.
Функция: контроль быстрых и неосознанных двигательных реакций на внезапные внешние раздражители.
Есть здесь и тормозное действие, когда сигнал к клеткам Пуркинье идет не прямо от лиановидных волокон, а опосредованно через корзинчатые и звездчатые клетки верхнего слоя. Интересно, что одно лиановидное волокно оканчивается на дендритах одной клетки Пуркинье, но образует при этом до 300 синапсов. В результате образуется такой мощный ВПСП, что он может «спровоцировать» 3-5 ПД.
Через нижний слой коры мозжечка через моховидные волокна оказывается медленное возбуждающее влияние от РФ, вестибулярных рецепторов, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, от ассоциативных областей коры больших полушарий к клеткам-зернам.
Функции: регуляция позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений.
|
|
|
Тормозное действие идет, когда часть клеток-зерен, получивших сигнал, направляют его не прямо на клетки Пуркинье, а опосредованно через корзинчатые и звездчатые. Активность самих клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи, которые находятся тоже во внутреннем слое коры мозжечка и действуют по типу возвратного торможения.
На выходе же клетки Пуркинье дают тормозное эфферентное влияние, в основном, на ядра мозжечка (медиатор гамма-аминомасляная кислота ГАМК) (В.В. Фанарджян, 1992).
Ядра мозжечка (парные)
Ядро шаровидное пробковидное зубчатое
Ядра: шатра Ядро Ядро Ядро
Середина Þ Þ Þ Þ Þ периферия
Функции ядер:
Ядра шатра– вестибулярная функция, тесно связано с клочково-узелковой зоной мозжечка.
Шаровидное и пробковидное ядра – осуществляют координацию движений туловища.
Зубчатое ядро заведует координацией движений конечностей.
От ядер мозжечка эфферентные пути идут на моторные центры ствола и коры больших полушарий. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50-100 имп/с). Они получают возбуждающие влияния по коллатералям входов, идущих к клеткам Пуркинье (коллатерали лиановидных и моховидных волокон), и тормозные влияния от самих клеток Пуркинье.
|
|
|
Главные функции мозжечка:
1. Двигательная.
А. Регуляция тонуса мышц, позы, равновесия, координация позы, координация целенаправленного движения.
Атаксия – утрачивается координация при выполнении сложных движений (исследуется пальценосовой пробой).
Дезэквилибрия – теряется способность сохранять равновесие.
Астазия – голова и туловище производят качательные и дрожательные движения.
Атония – падение мышечного тонуса.
Астения (повышенная утомляемость) – возникает из-за снятия тормозного влияния мозжечка на проприоцептивные рефлексы.
Б. Участие в программировании целенаправленных действий.
Дисметрия – нарушается точность и пространственная упорядоченность движений.
В. Функция инициации движений.
При нарушениях в мозжечке происходят затруднения вызова движений.
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны. Действуют через ствол и кору. В этой связи зафиксирована высокая пластичность головного мозга по компенсации функций мозжечка (например, при врожденном отсутствии мозжечка, медленном развитии опухоли).
2. Афферентная функция мозжечка. Выявлены сложные двусторонние связи мозжечка и сенсорных систем. Видимо, мозжечок влияет на эфферентные пути, которые могут изменять чувствительность или активность самого рецепторного аппарата в органах чувств (обратная связь: подстройка сенсорной системы по команде из ЦНС) или переключательных центров. С другой стороны, возможно мозжечок влияет уже на уровне таламуса, «подключаясь» к его сенсорным ядрам.
3. Вегетативная функция мозжечка. Доказано, что при нарушениях мозжечка страдают и вегетативные функции: расстройства сердечно-сосудистой системы, пищеварительной, дыхания и т.д. Эти влияния идут через ядра шатра. Видимо, вегетативное влияние мозжечка направлено на обеспечение двигательной функции (на наилучшее ее обеспечение).
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 360; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!