Классификация нейронов по количеству отростков
Лекция 2. Общая физиология нервной системы на микроуровне
Уточнение общих понятий физиологии
Общая характеристика нервной ткани
Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона
Электрические явления в покоящейся нервной клетке.
Уточнение понятий
1). Активность животных и человека проявляется в виде функций и физиологических актов.
Функция это специфическая деятельность клеток, тканей, органов.
Все функции делят на:
а) соматические (животные) – осуществляются за счет деятельности скелетных мышц, иннервируемых соматической НС;
б) вегетативные (растительные) – связаны с обменом веществ, ростом и размножением. Они осуществляются за счет работы внутренних органов, иннервируемых вегетативной НС.
Физиологический акт – сложный процесс, который осуществляется с участием различных систем организма. Например, физиологический акт пищеварения включает в себя возбуждение сенсорных отделов ЦНС (увидеть пищу), двигательных центров (добывание), секреторного аппарата ЖКТ (выделение пищеварительных соков), гладких мышц ЖКТ (передвижение пищи по ЖКТ) и т.д.
Физиологический акт обеспечивается за счет множества функций на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях.
2). Раздражимость–способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Позволяетадаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды.
|
|
|
Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов.
Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением.
Возбуждение – сложный процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.).
Порог раздражения (мера возбудимости) –минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение.
Менее сильные раздражители называются подпороговыми, более сильные – сверхпороговыми.
Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
По биологическому признаку раздражители делятся на:
а). адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (глаза - свет, уха - звук, кожа - боль, температура, прикосновение, давление, вибрация);
б). неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности.
|
|
|
Возбудимые ткани (нервная, мышечная и секреторная ткани) – ткани, способные отвечать на раздражение переходом из состояния покоя в состояние специфической активности – возбуждение.
Главными свойствами возбудимых тканей являются:
I. возбудимость,
II. проводимость,
III. рефрактерность (невосприимчивость) и лабильность (функциональная подвижность)
Проводимость – способность ткани и клетки проводить возбуждение.
В нервных клетках оно обеспечивается электрическими явлениями – процессами возбуждения и торможения.
2. Общая характеристика нервной ткани
Нервные клетки выполняют следующие функции:
а) восприятие изменений внешней и внутренней среды;
б) переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия пришедших возбуждающих и тормозных сигналов;
в) передача сигнала (информации) другим нервным клеткам и клеткам-эффекторам;
г) хранение информации с помощью механизмов памяти;
д) обеспечение связи всех клеток организма и регуляции их функций за счет нервных импульсов;
е) обеспечение трофики (питания) тканей за счет химических веществ (нейромедиаторов), которые выделяют нервные клетки (симпат.н.с.)
|
|
|
Нервная ткань образована двумя типами клеток: нейроны и нейроглия.
Путь к изучению морфологии т.е. внешнего вида, нейронов впервые нашёл в конце 60-х - начале 70-х годов XIX века итальянский врач и анатом Камилло Гольджи. Однажды он решил использовать для окраски препаратов мозга нитрат серебра и обнаружил, что это вещество избирательно поглощается нервными клетками. В дальнейшем этот метод усовершенствовал знаменитый испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал и, пользуясь им, получил данные, которые позволили создать основы нейронной теории. В 1906 году Гольджи и Рамон-и-Кахал были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине «за работы по исследованию строения нервной системы».
Нервные клетки имеют ряд отличий в своем обмене веществ:
1. синтез специфических РНК;
2. отсутствие редубликации ДНК (клетка не делится);
3. синтез специфических для нервных клеток белков (которых насчитывается до 100);
4. синтез особых липидов (жиров);
5. привилегированность питания.
Клетки нашего организма могут расщеплять в качестве энергетической основы белки, жиры, углеводы, т. е. аминокислоты, жирные кислоты, глюкозу. А нервная клетка может расщеплять только глюкозу, и нервные клетки зависимы от уровня глюкозы в крови. Снижение уровня глюкозы в крови ниже 80 миллиграмм % человек может потерять сознание. И в такой же степени нервные клетки зависимы от уровня кислорода в крови: 5-6 минут остановка дыхания и они начинают погибать.
|
|
|
6. Обслуживание нейронов специальными вспомогательными клетками: глией.
В мозге по сравнению с числом нейронов в десятки раз больше глиальных клеток. Их 4 типа:
- Астроциты – выполняют опорную функцию, создают каркас для нервных клеток. В процессе эмбриогенеза они первыми распространяются по разным частям нервной трубки и всего организма, находят и указывают путь к тому месту, куда должна попасть нервная клетка (обеспечение миграции для нервных клеток). Если у нервной клетки отсечь часть отростка, он отомрет, глиальные же клетки образуют канал, по которому снова прорастает аксон. То есть глиальные клетки обеспечивают регенерацию нервной системы. Астроциты обеспечивают питательную или трофическую функцию для нервных клеток.
- Олигодендроциты– их главная задача обеспечение миэлиновой оболочкой, которая изолирует нервные волокна друг от друга и ускоряет проведение возбуждения по нервным волокнам.
- Эпендимные клетки –выстилают желудочки мозга и продуцируют цереброспинальную жидкость, ликвор (спинномозговая жидкость), кроме того выполняют роль гематоэнцефалического барьера (физиологический механизм, регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов).
- Микроглия– Обладает функцией фагоцитоза (поглощение специальными клетками остатков погибших нервных клеток и посторонних частиц). Клетки микроглии захватывают отмершие клетки и переваривают их.
У каждого нейрона есть тело (сома), где содержится ядро и цитоплазматические органеллы. Она может быть круглой, пирамидной, многоугольной, веретенообразной, есть много переходных форм,
по размерам от 20 до 100 мкм в диаметре. От тела клетки отходят два типа отростков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы: дендрит и аксон.
Рис.1. Структура нейрона
По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны.
Классификация нейронов по количеству отростков
Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные – как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.
Рис.2. Классификация нейронов по количеству отростков
У биполярных клеток есть два отростка: дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам (напр., в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии). К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая - как дендрит.
У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами.
Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов.
Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.
Итак, количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, дендриты проводят электрические сигналы к телу клетки. Как упоминалось раньше, нервные клетки не делятся. В этой связи особая роль в развитии нервной системы у организма (прижизненное обучение) играют шипики – микровыросты, образующиеся на дендритах:
Через шипики наиболее быстро и четко происходит восприятие информации. Количество нервных клеток не увеличивается, но обучение, усовершенствование нервной системы происходит за счет образования новых шипиков и ветвления дендритов. Если клетка активно работает, образуются новые шипики, устанавливаются новые связи между нейронами и увеличивается объем информации, которую может воспринимать нервная система. Для развития шипиков большую роль играют сигналы, поступающие из внешней среды.
Две группы крыс с обогащенной и обедненной средой. Крысы, которые воспитываются в обогащенной среде, у них на 30 % больше шипиков. Если мозг перестает работать, число шипиков уменьшается, и для их повторного образования необходимо время. Число шипиков резко уменьшается во время эпилептических приступов, при гипоксии (недостатке кислорода в тканях), при алкогольном, наркотическом отравлении, при болезни Дауна. Если лишить щенка зрительной информации, резко уменьшается количество, и меняются шипики в зрительной коре.
В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки.
Эти электрические сигналы называются потенциалами действия. Они имеют амплитуду около 100 милливольт (мВ - тысячных долей вольта), а длительность около 1 миллисекунды (мс - тысячной доли секунды). Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике - месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100 м/с, не изменяя при этом амплитуду сигнала.
Рис.3. Потенциал действия
Диаметр аксона почти одинаков на всём протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1 м (а у некоторых видов животных - до 3 м).
Интересные дополнения: Если перевязать аксон, то возникает набухание, это доказывает что в теле синтезируются какие-то вещества, которые по аксону транспортируется к окончанию аксона - терминалям. С помощью электронного микроскопа увидели, что в аксоне есть микротрубочки диаметром 20-30 нанометров, но есть еще более тонкие трубочки, диаметром до 10 нанометров – нейрофиламенты. По этим трубочкам идет распространение веществ от тела в сторону конца аксона – антероградное (заметим, обычно-то все списывали только на электические сигналы), обратно – ретроградное (ретроградный транспорт) Есть быстрый транспорт – это 200-400 мм в сутки, этот транспорт идет по трубочкам, работает в результате сокращения стенок трубочек. Есть такое вещество колхицин, которое позволяет останавливать такой транспорт, если им обработать аксон. Медленный транспорт, когда транспортируется вся масса и сами трубочки, и нейрофиламенты – это скорость 1-4 мм в сутки, этот транспорт только антероградный, колхицином не останавливается. При болезни Альцгеймера (нарушение памяти) трубочки скручиваются в бляшки, что первоначально было неизвестно. Этот транспорт нарушается, поскольку нарушается структура трубочек. Бери-Бери (параличи) происходит в результате того, что нарушается антероградный транспорт. Полиомиелит захватывает окончания нервных клеток, на периферию попадает вирус, а затем с помощью ретроградного (обратного) транспорта вирус попадает в сому, таким же образом распространяется столбняк.
Нервные волокна (аксоны и дендриты) – обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от:
1 - диаметра волокон (толще ® быстрее),
2 - строения их оболочки.
Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной.
Миелиновые волокна покрыты спиральными слоями шванновских клеток с прослойкой миелина – жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки осевого цилиндра длиной » 1 мкм – они называются перехватами Ранвье.
По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (сальторный тип передачи сигнала), поэтому скорость проведения оказывается довольно высокой.
По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не «прыгают», а «ползут» по всей длине аксона.
ПД, возникающие в нервных клетках стереотипны (по характеру ПД невозможно судить о том, какого рода информацию передают зарегистрированные потенциалы действия: о запахе ли цветущей сирени или о ласкающей глаз изумрудной зелени постриженного газона).
Содержание передаваемой информации определяется не формой потенциалов действия, а специфическими объединениями нейронов в ту или иную сенсорную, моторную или мотивационную систему: каждый вид информации передаётся с помощью стереотипных потенциалов действия, но по собственному нейронному пути.
Объединение нейронов происходит за счет специальных контактов – синапсов.
Классификация нейронов по выполняемой функции (их месту в цепи взаимодействующих клеток)
- Афферентный (лат. afferens – приносящий; чувствительный, сенсорный или рецепторный) – нейрон, осуществляющий восприятие и передачу возбуждения от рецепторов к другим нейронам центральной нервной системы.
- Эфферентный (центробежный). Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны (лат. efferens – выносящий).
- Вставочные или интернейроны (образуют основную массу нервной системы – 99,98% от общего количества клеток). Среди них встречаются локальныеи проекционные(релейные) нейроны; у проекционных нейронов, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга.
У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 4008; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!