Сравнительная характеристика локального потенциала

Уменьшение потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, – гиперполяризацией(гипер – разница между зарядами внутри и снаружи клетки возрастает).

  Б.Определённые части нервной клетки, согласно современной нейронной теории, связывают с характером возникающих в них электрических сигналов.

  В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически (внешне) области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов:

· входной (в дендрите),

· объединённый (в соме),

· проводящийся (в аксоне),

· выходной (в синапсе).

Рис.1.Виды электрических сигналов в нейроне

Характеристика входных сигналов (рецепторные и постсинаптические потенциалы)

        Входными сигналами являются либо рецепторный, либо постсинаптический потенциал.

Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного (афферентного) нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.

    Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула (на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецепторного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной величины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет).

    Вторая разновидность входного сигнала – постсинаптический потенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера – нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны, что вызывает открытие ионных каналов (хемозависимых). Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.

    В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается.

В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала (разница зарядов внутри и снаружи клетки) становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим, а гиперполяризующий – тормозным.

    Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам. Иначе их называют – локальные.

Распространению вдоль мембраны рецепторного или постсинаптического потенциала препятствует электрическое сопротивление самой мембраны, поэтому начавшаяся в каком-нибудь месте пассивная деполяризация не может распространяться далеко – пассивные электрические ответы всегда локальны.

Так как амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора – эти сигналы иначе еще называют градуальными. Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели.

    Вывод: входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным (РП) и постсинаптическим (ПСП), а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.

РП и ПСП = локальные=градуальные=местные потенциалы.

2. Характеристика объединенного сигнала (потенциала действия)

При раздражении клетки повышается натриевая проницаемость и появляется деполяризующий рецепторный потенциал или постсинаптический потенциал, как было описано выше. Он может трансформироваться в объединенный ответ – потенциал действия (ПД).

    Потенциал действия возникает лишь

· в определенном месте нейрона

· при определенном уровне деполяризации мембраны.

Потенциал действия может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много потенциалзависимых ионных каналов для натрия. Это – аксонный холмик (для постсинаптических входных сигналов) или ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье (для рецепторных потенциалов).

Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной(от англ. «trigger» – спусковой крючок).

    Английский термин выбран удачно, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне, как выстрел, в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клеткии возникает по принципу «всё или ничего».

Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.

Деполяризующий сдвиг в среднем должен составлять величину в 10 мВ: с -65 мВ до -55 мВ. Если деполяризация будет меньше, то потенциал действия не возникнет: такие деполяризующие сдвиги называются подпороговыми.

Каким образом локальный ток трансформируется в объединенный ответ–ПД?

Дело в том, что на теле клетки имеется значительное число синапсов. Каждый синапс дает небольшой по амплитуде постсинаптический потенциал, но при их суммации деполяризационный сдвиг может достигнуть достаточной (критической) величины и тогда в клетке возникнет потенциал действия. Эта суммация может быть за счет многих маленьких, подпороговых сигналов сразу, а может возникать за счет часто следующих друг за другом многих подпороговых сигналов.

     ВАЖНО!

Амплитуда и длительность потенциала действия в отличие от градуальных потенциалов (входных: РП и ПСП) не зависят от характера раздражения: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки.

Любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Характеристики ПД:

· максимальная для данной клетки амплитуда

· примерно одинаковая длительность (сколько бы раз не повторялись вызывающие его условия).

    Вывод: Итак, ПД возникает в строго определенной части нервной клетки, где много потенциалзависимых (то есть зависимых от уменьшения величины потенциала в сравнении с величиной потенциала покоя ПП) каналов для натрия. Условие: суммация РП или ПСП такая, что достигается критический уровень деполяризации (потенциал уменьшается примерно на 10 мВ). ПД в отличие от градуальных входных сигналов всегда одинаковый – максимальный по амплитуде для данной разновидности нейронов.

Сравнительная характеристика локального потенциала

И потенциала действия

Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия (по В.М. Смирнову с соавт.)

Мы поможем в написании ваших работ!