Ретикулярная формация ствола мозга, ее связи и значение



Билет

Мембранный потенциал, роль механизмов пассивного и активного транспорта в его возникновении.

Потенциал покоя. Мембранный потенциал покоя — электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и наружной поверхностью клеточной мембраны. По отношению к наружной поверхности в покое внутренняя сторона мембраны заряжена всегда отрицательно. Для каждого вида клеток потенциал покоя величина практически постоянная.

Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.

 

Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия. Цитоплазма мышечных и нервных клеток содержит в 30–50 раз больше ионов калия, чем в межклеточной жидкости. Ионы калия в цитоплазме находятся в свободном состоянии и согласно градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами.

 

Внутри клетки содержатся в основном анионы органических кислот: аспарагиновой, уксусной, пировиноградной и др. Содержание неорганических анионов в клетке сравнительно небольшое. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются в клетке, располагаясь на внутренней поверхности мембраны.

 

Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы — отрицательный, то внешняя поверхность мембраны заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Ионов натрия в 8–10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, проницаемость их через мембрану незначительно. Проникновение ионов натрия из внеклеточной жидкости внутрь клетки приводит к некоторому уменьшению потенциала покоя. Диффузия внутрь клетки ионов хлора, содержание которых во внеклеточной жидкости в 15–30 раз выше, вызывает некоторое увеличение потенциала покоя. В мембране также существует специальный молекулярный механизм, который обеспечивает активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживает ионную ассимметрию.

 

Активный перенос ионов осуществляется в результате деятельности ионного калий-натриевого насоса («помпы»). Активный транспорт ионов натрия из клетки связаны со входом ионов калия в клетку. В сопряженном калий-натриевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками, а последние транспортируются с участием метаболитической энергии распада АТФ. За счет энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона натрия выводятся наружу, а два иона калия поступают внутрь клетки.

 

В мышечных волокнах в состоянии покоя на обеспечение работы ионных насосов тратится до 20% энергетических ресурсов клетки.

 

Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента аденозинтрифосфатазы. Отравление нервных волокон монойодацетатом, цианидами, динитрофенолом и другими веществами, выключающими процессы гликолиза и синтеза АТФ, приводит к снижению содержания АТФ в цитоплазме и прекращению работы натрий-калиевого насоса.

 

Мембрана также проницаема и для ионов CI- (особенно в мышечных волокнах). Распределение ионов хлора по обе стороны мембраны клетки противоположно распределению ионов калия. В клетках с высокой проницаемостью для ионов хлора ионы К+(калия) и CI( хлор)- в равной степени участвуют в создании потенциала покоя, в других клетках вклад в этот потенциал ионов CI- невелик.

 

Таким образом, свойственный клетке потенциал покоя обусловлен главным образом движением ионов К+ по градиенту концентрации. Потенциал покоя является основой возникновения распространяющегося возбуждения (импульса) в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала (покоя) называется деполяризацией мембраны, а увеличение —гиперполяризацией.

Функции мозжечка

Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокращений и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При поражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расстройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной системы.

 

К ним относятся астения — быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений, астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений; атаксия — нарушение координации движений, неуверенная походка; абазия — невозможность сохранить центр тяжести тела; атония или дистопия — понижение или повышение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движении; дизартрия — нарушение кординации мышц лица, необходимое для четкого произнесения слов.

 

Речь становится монотонной, медленной и невыразительной. Дисметрия — расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

 

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса). При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба).

 

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, ответственной за организацию процессов высшей нервной деятельности.

 

Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности.

 

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуляции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обеспечения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л.А.Орбели). Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой системы. При раздражении последнего высокое артериальное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц кишечника.

 

При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразования, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рождение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.

 

 

27 билет

Нервные центры и их свойства

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

 1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

 процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное

число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10.      Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

 

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

 

Ретикулярная формация ствола мозга, ее связи и значение.

Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.

 

Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

 

Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.

 

Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.

 

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

 

- в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон – бодрствование;

- в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе;

 

- в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах, при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы;

 

- в полных и целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.

 

 

26 билет


Дата добавления: 2018-04-04; просмотров: 237; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!