Общие закономерности прогенеза. Особенности ово- и сперматогенеза у человека. Морфо-функциональные и генетические особенности половых клеток
Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Т.е. прогенез – это развитие и созревание половых клеток.
Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования. По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения.
После наступления половой зрелости некоторые сперматогонии перемещаются в следующую зону — зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).
Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго — четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.
|
|
|
Оогенез происходит в особых железах — яичниках — и включает три периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.
В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток — оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания — они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания образуется один ооцит второго порядка и маленькое первое полярное тельце, при втором делении — зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша.
|
|
|
Оплодотворение: биологическая сущность, типы оплодотворения. Фазы оплодотворения и их характеристика. Особенности оплодотворения у человека.
Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой начальный этап развития нового организма.
Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.
1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В особой структуре сперматозоида — акросоме —локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана
|
|
|
|
|
|
сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида
у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается,
не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.
2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном
уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.
3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее,
видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это
время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус,
также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем
сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это,
собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое
митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша
(бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.
Партеногенез — развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В
одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции
числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других
случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при
котором не происходит цитотомии.
Естественный партеногенез —явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных, у пчел, ос, рода чешуекрылых.
Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных.
Разработка методов партеногенетического развития — важная проблема в научном
и прикладном отношениях. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.
Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществится только за счет мужских пронуклеусов.
Этапы эмбрионального развития животных: стадия зиготы, дробления, гаструляции, формирования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Морфологические особенности типов дробления, механизмов гаструляции, образование нейрулы. Провизорные органы анамний и амниот, их функции.
Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием
многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается
после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей
метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют
бластомерами. Особенностью митотических
делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все
мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток
соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными
делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе
овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за
другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое
морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная
жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы —
бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не
превышает размера зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в
многоклеточный однослойый зародыш. Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в
яйце. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое.
Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у
сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость
первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость
второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды
первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и
распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается
разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость
третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном
направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров
проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более
мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —
макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в
широтных. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а
также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-
ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она
располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип
дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над
другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и
иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного
расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как
спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в
мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее
Гаструляции.
Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный
зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,
называемый гаструлой. У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная
бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок
—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма
формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее
в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых
листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.
У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется
еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и
энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой
хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у
позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях
эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,
хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —
органогенезе. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными
преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных
клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало
цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Выделяют четыре разновидности
направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию
зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым
пластом.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более
крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного
полюса.
Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг
над другом.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в
единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени
характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются
несколько способов гаструляции.
Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого
деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы
клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния
цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.
Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.
Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в
тесный контакт. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки
сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а
затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная
бороздка и спинная губа бластопора. Основные события гаструляции и окончательное образование трех
зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.
Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного
по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к
центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,
которая вытягивается в направлении к головному концу.
Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.
Наличие нескольких генераций энтодермальных
клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени. Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский
узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к
хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере
сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых
органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам.
Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют
основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и
завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными
и разнообразными морфогенетическими преобразованиями.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав
клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих
органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются
пространственные и функциональные связи между ними. Обязательным
условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток
является их избирательная гибель.
Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает
процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до
замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и
вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в
краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры —
сомиты.
Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся
далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на
дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и
представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к
хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя
клеток, называется боковой пластинкой. Вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной
трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.
Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из
которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей.
Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают
начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками
нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2704; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!