Анатомическое строение заднего мозга
Мост (варолиев мост) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный нейтрально, и лежащий позади моста мозжечок. а) строение моста. На рис. 3 представлен поперечный разрез моста 
на уровне верхнего мозгового паруса.
Р и с. 3. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса:
1–верхний мозговой парус, 2–верхняя мозжечковая ножка, 3–задний продольный пучок, 4–центральный покрышечный путь, 5–латеральная петля, 6–медиальная петля, 7–пирамидный путь, 8–отводящий нерв, 9–ядро лицевого нерва, 10–ядро отводящего нерва, 11–лицевой нерв, 12–тройничный нерв, 13–двигательное ядро тройничного нерва, 14–верхнее слюноотделительное ядро, 15–верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, 16–ядро одиночного пути, 17–IV желудочек.
Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка) (рис.3).
|
|
|
Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – собственные ядра моста (серое вещество). Проводящие пути (белое вещество) передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
Второй частью заднего моста является мозжечок, рассмотрим его анатомическое строение.
б) МОЗЖЕЧОК
Все позвоночные животные обладают мозжечком (cerebellum), развитие которого зависит от характера движений. Мозжечок выполняет следующие функции:
1) регулирует позу и мышечный тонус;
2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений;
|
|
|
3) направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддерживания позы.
Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной яме, кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка – верхняя и нижняя – разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.
Обратите внимание на то, что в мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь (рис. 4).
Р и с. 4. Мозжечок. Срединный разрез через червь:
А–вершина, Б–скат, В–листок червя, Г–бугор, Д–пирамида червя, Е–язычок червя, ж–узелок, З–язычок мозжечка, И–центральная долька; 1–червь, 2–белые пластинки, 3–полушарие мозжечка, 4–сосудистая основа IV желудочка, 5–нижний мозговой парус, 6–верхний мозговой парус.
Запомните, что афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.
|
|
|
Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. Следует отметить, что в мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Обратите внимание на то, что парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к внутренней поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий головного мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе (рис. 5): архицеребеллум – древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум – старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; нео-церебеллум – самый обширный новый мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя.
|
|
|
Р и с. 5. Схема строения коры мозжечка.
1–молекулярный слой, 2–слой грушевидных нейронов,3–зернистый слой, 4–белое вещество, 5–глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно), 6–большая нервная клетка – зерно (клетка Гольджи), 7–корзинчатая нервная клетка, 8–малые нейроциты-зерна, 9–ганглиозные нервные клетки (клетки Пуркинье), 10–астроцит.
Как и предыдущие отделы головного мозга мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «древо жизни» мозжечка.
Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его – пробковидное, еще медиальное – шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.
Следует запомнить, что каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний – зернистый (рис. 5). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 1010-1011. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т-образно. Каждая из ветвей длиной 1-2мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка.
В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.
Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14-15 млн.. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листа мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости – веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.
Обратите внимание, что в молекулярном слое залегают три типа клеток: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье, звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.
Рассмотрим взаимодействие нейронов мозжечка с другими отделами головного мозга.
В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие двигательные волокна – отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10-15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные возбуждающие синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон – моховидные волокна. Они образуют множество возбуждающих синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками. Синаптические клубки округлой или овоидной формы диаметром около 20 мкм образованы концевыми разветвлениями моховидных волокон, разветвлениями дендритов клеток-зерен, синаптическими разветвлениями аксонов клеток Гольджи. Соотношение между количеством клубочков и клеток-зерен составляет 1:5.
Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, 3 млн. клеток-зерен и около 600 тыс. синаптических клубков.
Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.
Рассмотрим строение следующего отдела головного мозга – среднего мозга.
Средний мозг.
В процессе эволюции средний мозг (mensencephalon) претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 6).
Ножки мозга – это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв ( III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках.
Р и с. 6. Поперечный разрез среднего мозга.
1–крыша среднего мозга, 2–покрышка среднего мозга, 3–основание ножки мозга, 4–красное ядро, 5–черное вещество, 6–ядро глазодвигательного нерва, 7–добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8–перекрест покрышки, 9–глазодвигательный нерв, 10–лобно-мостовой путь, 11–корково-ядерный путь, 12–корково-спинномозговой путь, 13–затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14–медиальная петля, 15–ручка нижнего холмика, 16–ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17–верхний холмик, 18–водопровод среднего мозга, 19–центральное серое вещество.
Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит
главным образом восходящие волокна, направляющиеся в таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).
В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика – к медиальному. Четверохолмие – это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.
Обратите внимание на то, что полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) – это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва (рис. 6)
Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади – верхней мозжечковой ножкой, сбоку – латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.
Задание 1. Изобразите схематично строение моста, укажите серое и белое вещество, входящие в его состав.
Задание 2. Изобразите на рисунке анатомическое строение мозжечка, укажите его ядра, их функции, перечислите ножки мозжечка.
Задание 3. Изучите отличительные особенности строения моста и мозжечка, запишите в словарик новые термины и понятия.
Задание 4. Изучите анатомическое строение среднего мозга.
Задание 5. Изобразите схематично расположение ядер среднего мозга.
Задание 6. Используя рис.6, назовите проводящие пути, которые проходят через средний мозг. Какова функция каждого из них?
Вопросы для самоконтроля.
1. Дайте общую характеристику анатомического строения заднего мозга.
2. Каково анатомическое строение коры полушарий мозжечка?
3. Назовите ядра среднего мозга и их функции.
4. Каково строение сильвиева водопровода?
5. Перечислите структуры среднего мозга, имеющие отношение к слуховой и зрительной сенсорным системам.
После изучения строения заднего и среднего мозга вам необходимо усвоить следующие анатомические термины: мост (варолиев), базилярная борозда, ножки мозжечка, червь, клочок, пробковидное ядро, шаровидное ядро, ядро шатра, звездчатые нейроны, грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), клетки Лугаро, моховидные волокна, клетки Гольджи, красные ядра, крыша среднего мозга, красноядерно-спинномозговой путь, ножки среднего мозга, черное вещество, покрышка ножек, четверохолмие, сильвиев водопровод, латеральная слуховая петля.
Передний мозг.
Следующим отделом головного мозга является промежуточный мозг, строение которого рассмотрим а) Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса. Серое вещество промежуточного мозга образует подкорковые ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции: гипофиз и эпифиз. Границами промежуточного мозга на основании головного мозга являются передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного.
Рассмотрим строение отдела промежуточного мозга – заднего таламуса. Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок) таламуса несколько заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальные поверхности зрительных бугров обращены друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга – III желудочка – и соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса книзу и кзади прилежит к внутренней капсуле.
Обратите внимание, что зрительный бугор (таламус) прямого отношения к зрению не имеет. Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют свыше 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушарие большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга ( в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), часть – к коре большого мозга – таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамическая область, куда из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро.
Следующим отделом промежуточного мозга является эпиталамус, который включает эпифиз, поводки и треугольники поводков. Эпифиз, или шишковидное тело, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой поводков и связанных с таламусом посредством треугольника поводка. Эпифиз является железой внутренней секреции. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.
Метаталамус (забугорная область) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело находится под подушкой таламуса, следует запомнить, что его ядро является наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия подкорковым центром слухового анализатора.
На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Обратите внимание, что латеральное коленчатое тело расположено на нижнебоковой стороне подушки таламуса, его ядро вместе с ядрами верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
Гипоталамус (подбугорная область), представляющий собой внутреннюю часть промежуточного мозга, располагается спереди от ножек мозга, участвует в образовании дна III желудочка. Следует отметить, что функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функцией внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой. Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом (рис.7).
Р и с. 7. Схема расположения ядер гипоталамуса. Сагиттальный разрез:
1–передняя спайка, 2–гипоталамическая борозда, 3–околожелудочковое ядро, 4–верхнемедиальное ядро, 5–заднее ядро, 6–серобугорные ядра, 7–ядро воронки, 8–углубление воронки, 9–воронка гипофиза, 10–задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), 11–промежуточная часть гипофиза, 12–передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 13–зрительный перекрест, 14–надзрительное ядро, 15–нижнемедиальное ядро, 16–терминальная пластинка.
Поперечно лежащий зрительный перекрест, образованный волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону, продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт. Проходя медиально и сзади от переднего продырявленного вещества, каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике и латеральном коленчатом теле).
Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор, стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серо-бугорные ядра. Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отдаленная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье.
Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела диаметром около 0,5 см каждое, внутри них под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Запомните, что ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.
В направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых располагается более 30 ядер. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, а также нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (например, температуру, состав и т.д.). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эн-дорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и описанные нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках синтез белка преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.
Обратите внимание, что гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в которой первый играет регулирующую роль, а второй – эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и превентрикулярного ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое – вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе – окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью в органы-мишени. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга. Обратите внимание на то, что полостью промежуточного мозга является III желудочек (ventriculus tertius), который представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу – гипоталамусом, спереди – столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади – эпиталамической (задней) спайкой, сверху – сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
Б) Конечный мозг.
Следующим отделом переднего мозга является конечный, рассмотрим одну из его основных структур – подкорковые (базальные) ядра, строение которых изображено на схеме 2.
Схема 2
Базальные ядра
 |
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2257; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!