Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании

Лекция 1

 

Становление учения об окружающей среде. Зарождение и развитие основ экологии

Становление учения об окружающей среде

С развитием цивилизации развивались экологические позна­ния и экологические проблемы.

Уже к началу новой эры многие древние цивилизации поги­бали из-за неумелого хозяйствования. Так, например, Вавилонс­кое царство погибло вследствие непродуманного строительства ирригационных систем и интенсивного использования воды из рек Тигр и Евфрат в целях орошения. По словам Л. Н. Гу­милева (1990 г.), очередная «победа над природой» погубила великий город: к началу новой эры от него остались одни руины.

Историю становления экологии как самостоятельной науки можно разделить на несколько периодов:

­ накопление эмпирических познаний о природе в эпоху древних цивилизаций;

­ изучение влияния природных условий на живые организмы в эпоху Возрождения;

­ появление во второй половине XIX столетия эволюционного учения Ч. Дарвина и науки экологии;

­ формирование в экологии системной концепции;

­ современный период в экологии.

Первый период характеризуется зарождением основ эко­логических знаний, которые появляются в сочинениях многих ученых античного мира и средних веков. В древних египетских, индийских, китайских и европейских источниках VI - II вв. до н. э. можно обнаружить сведения о жизни животных и растений.

Второй период, начавшийся в эпоху Возрождения, во времена великих географических открытий, положил начало совре­менному естествознанию. Христофор Колумб достиг Багамских островов в 1492 г., Америго Веспуччи трижды (1499, 1501, 1502) побывал в Новом Свете, открытом Колумбом, и описал материк, названный его именем; Васко да Гама обогнул Африку в 1498 г., Магеллан совершил первое кругосветное плавание в 1520 г. и др.

Колонизация новых стран в ХV-ХVI вв. послужила толчком к развитию наук о природе. Этот период характеризуется описа­нием открытых земель, их растительного и животного мира. Мно­го внимания уделялось влиянию погодно-климатических и других факторов на организмы.

Появление науки экологии

Появлению науки экологии предшествовал выход в свет 24 ноября 1859 г. знамени­той книги Чарльза Дарвина «Происхожде­ние видов путем естественного отбора, или сохранение благо­приятных рас в борьбе за жизнь». С этого времени начинается новый период в истории становления экологии как самостоя­тельной науки.

Третий период ознаменован появлением новой эволюци­онной теории Ч. Дарвина; сходные положения были одновремен­но разработаны английским ученым А. Уоллесом.

Позднее В. И. Вернадский писал: «В ходе геологического времени живое вещество изменяется морфологически, согласно законам природы. История живого вещества в ходе времени выражается в медленном изменении форм жизни, форм живых организмов, генетически между собой непрерывно связанных от одного поколения к другому, без перерыва. Веками эта мысль поднималась в научных исканиях, в 1859 г. она, наконец, получила прочное обоснова­ние в великих достижениях Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Она вылилась в учение об эволю­ции видов - растений и живот­ных, в том числе и человека».

Ключевое положение в уче­нии Дарвина занимает теория естественного отбора в резуль­тате борьбы за существование. Обычно производится гораз­до больше живых организмов, чем может выжить, поэтому ве­дется борьба за существова­ние либо между особями од­ного или различных видов, либо c физическими условиями жизни. Дарвин писал, что каждый организм зависит не только от условий местообита­ния, но и от всех других окру­жающих его существ. В резуль­тате естественного отбора со­храняются те организмы, в которых произошли изменения, да­ющие преимущества для суще­ствования в данных условиях.

Такой ход рассуждения дал основание современнику и пос­ледователю Дарвина немецко­му ученому Эрнсту Геккелю за­явить о целесообразности выде­ления новой науки о взаимоотно­шениях живых организмов и их сообществ друг с другом и с окружающей средой.

Взгляды Ч. Дарвина на борьбу за существование не только как на борьбу орга­низмов друг с другом, но и с окружающей неживой средой послужили основой, которая дала возможность немецкому естествоиспытателю Э. Геккелю в 1866 г. ввести в употребление термин «ЭКОЛОГИЯ». Э. Геккель дал такое определение этой отрасли науки: «Эко­логия - это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органи­ческими и неорганическими компонентами среды, вклю­чая непременно неантагонистические и антагонистичес­кие взаимоотношения животных и растений, контактиру­ющих друг с другом. Одним словом, экология -наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование».

Экологический подход к изучению природы, как следует из всего вышесказанного, был свойственен человеку с древней­ших времен, но слова «экология» не было. Заслуга Геккеля в том, что он первый предложил название новой науки и опре­делил предмет ее исследования. И хотя экология как самосто­ятельная отрасль биологических наук была выделена еще в конце XIX столетия, содержание ее все время расширяется, продолжая формироваться и по сей день.

Важным шагом на пути становления экологии следует считать введение в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мебиусом понятия биоценоза. Биоценоз  (гр. bios - жизнь, koinos - сообщество) - закономерное сочетание разных организмов, обитающих в определен­ном биотопе. Биотоп (гр. bios - жизнь, topos - место) – совокупность условий среды, в которых обитает биоценоз (Ф. Даль, 1903).

В начале XX века оформились экологические школы ботани­ков, зоологов, гидробиологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки: экология животных, экология растений, экология микроорганизмов, экология насеко­мых, экология озера, экология леса и т. п.

В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе эколо­гия растений разделилась на экологию особей – аутэкологию (англ, out - вне, отдельно) и экологию сообществ - синэкологию (гр. syn - вместе). Это деление распространилось затем и на общую эколо­гию. В основе аутэкологии лежат исследования взаимосвязей конкретных организмов и среды. Синэкология пришла на смену аутэкологии после того, как в начале века появились представ­ления о ПОПУЛЯЦИЯХ (лат. populus - народ, население). Она исследует взаимодействия совокупности популяций с внешней средой.

Основное внимание стало уделяться анализу плотности, рождае­мости, смертности, возрастной структуре, взаимодействию групп организмов и их взаимосвязям с окружающей средой.

Этот период, по сравнению с предыдущим, был более прогрес­сивным. Благодаря ему в экологии зародилось научное направле­ние - популяционная экология, приоритетной проблемой которой являются биотические взаимодействия в биоценозе. Недостаток этого направления в том, что даже при изучении сообщества суть явлений сводится к функционированию отдельных популя­ций, т. е. к разложению биоценоза на составляющие элементы.

Представления о целостности природных систем, объе­диняющих сообщества живых организмов и условия их обитания в единую функциональную структуру, сформули­рованные в трудах одиночек, не стали господствующими взглядами в научных кругах конца XIX века. Системный подход к изучению биоценоза и биотопа как единого целого возник в экологии позже.

Современная экология

Современная экология базируется на основной концепции содержания этой науки - системной концепции, которая зароди­лась в конце XIX столетия и сформировалась лишь к середине XX столетия.

Четвертый период истории экологии связан с особым интересом мировой ученой общественности к работам русского геохимика В. И. Вернадского. Его главный труд - книга «Био­сфера» - вышел в свет в 1926 г. и вновь привлек внимание научного мира к проблеме взаимодействия живых орга­низмов с неживой природой. В созданном им учении о биосфере рассматривались не только основные свойства «живого вещества» и воздейст­вие на него «косной» приро­ды, но и огромное обратное влияние жизни на неживую природу и формирование «биокосных природных тел» (таких, например, как почва или озеро). В. И. Вернадский раскрывает ведущую роль жи­вых организмов в аккумуляции солнечной энергии и преобразовании веществ, слагающих оболочки Земли: «По существу биосфера может быть рассматриваема, как область земной коры, занятая трансформаторами, переводящими космические излучения в действенную земную энергию», - писал он. «Живое вещество» производит огромную «геохимическую» работу, фор­мируя состав и структуру поверхности Земли. Глины, известняки, доломиты, железняки, бокситы - это все породы органического происхождения.

Биосфера предстала как глобальная система, функци­онирование которой основано на динамическом единстве и взаимодействии «косных», «живых» и «биокосных» компо­нентов.

Однако окончательные предпосылки для утверждения систем­ной концепции созрели лишь в 30-40е годы XX столетия бла­годаря интенсивному развитию экспериментальной и теорети­ческой базы и углубленному изучению в ряде стран состава, структуры и функционирования наземных и водных природных систем. Эти исследования с неизбежностью приводили к выводам о необходимости совместного изучения биоценоза и биотопа. Только рассматривая этот комплекс целостно, можно понять его развитие и управлять им.

С особой убедительностью эти выводы были сформулирова­ны английским геоботаником А. Тэнсли, которому принадлежит честь введения в 1935 г. термина для обозначения экологичес­кой системы - экосистема. А. Тэнсли последовательно развивает взгляд на экосистему как на образование надорганизменного уровня, включающее не только организмы, но и всю совокуп­ность физических условий местообитания. Он обратил внимание на невозможность отделения организмов от окружающей их сре­ды, вместе с которой они образуют одну систему - экосистему. А. Тэнсли понимал под экосистемами целостные подсистемы природы, в которых как организмы, так и неорганические факторы находятся в относительно устойчивом равновесии.

В отечественной научной литературе представления об экосис­темах появились в 1942 г. в работах В. Н. Сукачева, который обобщил их в учении о биогеоценозе (синоним термина эко­система). В этом учении нашли отражение идеи о единстве организмов с физическим окружением, о закономерностях, кото­рые лежат в основе таких связей, об обмене веществами и энер­гией между ними.

Развитие целостного взгляда на экосисте­мы привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере В. И. Вернадского, который в своих идеях опередил современную ему науку. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование кото­рой определяются фундаментальными экологическими законами баланса вещества и энергии.

Успехи в изучении и моделировании экосистем, особен­но реализация проектов в рамках международного сот­рудничества, способствовали окончательному утверждению во второй половине XX столетия экосистемой концепции как основы современной экологии.

Пятый период истории экологии - это современная эколо­гия. В последние два десятилетия изменился взгляд на экологию как на сугубо биологическую науку. Уже с начала века в экологии, помимо антропоцентрического (гр. anthropos - человек) направления, рассматривающего человеческое сообщество как отдельное царство, возвышающееся над царствами минералов, растений и животных, появилось биоцентрическое направле­ние. Представители последнего считают человека продуктом эво­люции биосферы; люди, как и другие млекопитающие, подчиня­ются законам природы, и их развитие идет параллельно с раз­витием остальных организмов. Поэтому сейчас Homo sapiens (Человека разумного) со всей его многообразной деятельностью включают в сферу интересов науки экологии.

Не следует забывать, что хотя люди и получили неограничен­ную власть над природой, они сами являются ее скромной частичкой. Основные законы природы не потеряли своей силы с ростом численности населения, увеличением масштабов потреб­ления энергии и невиданным ранее научно-техническим прогрессом, который расширил человеческие возможности воздействия на окружающую среду. Изменилось лишь относительное значение этих законов, усложнилась их зависимость от человека. Цивилизация по-прежнему не свободна от природы, и не только от энергетических и материальных ресурсов, но и от таких жизненно важных процессов, как круговороты воздуха, воды и других веществ.

Рост общественного интереса к экологическим проблемам оказал глубокое влияние на академическую экологию. До 1970 г. на нее смотрели, главным образом, как на один из разделов биологии. Хотя и сейчас экология уходит своими корнями в биологию, она вышла за ее рамки, переросла в новую интегри­рованную дисциплину, связывающую естественные, технические и общественные науки.

Основным практическим результатом развития экосистемной концепции явилось осознание необходимости перестраивать эко­номику человеческого сообщества в соответствии с экологическими законами.

Современная экология не только изучает законы функ­ционирования природных и антропогенных экосистем, но и ищет оптимальные формы взаимоотношения природы и человеческого сообщества.

Поскольку с биоцентрических позиций человек тоже предмет экологии, растет социальная роль экологических знаний. Отсю­да следует: современная экология должна соприкасаться с таки­ми дисциплинами, как право, экономика, социология, политоло­гия, философия, и владеть всеми инструментами, которыми рас­полагают техника и математика.

Эта точка зрения стала доминантной в современном обще­стве, которое осознало опасность экологического кризиса, ката­строфических преобразований планетарной системы. Предотвра­тить разрушение биосферы можно только на основе экологических знаний, которые помогают рационально эксплуатировать природные ресурсы, управлять естественными, аграрными, техно­генными и социальными системами в соответствии с объективными законами природы. Основная задача современной экологии - найти пути сохранения биосферы и управления природными, антро­погенными системами и человеческим обществом в соот­ветствии с законами природы, а не вопреки им, найти гармонию между экономическими и экологическими ин­тересами человека.

Лекция 2

Предмет и задачи экологии

Экология (от греч. «ойкос» — дом, жилище и «логос» — учение) — наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают. Изначально экология развивалась как составная часть биологической науки, в тесной связи с дру­гими естественными науками — химией, физикой, геологи­ей, географией, почвоведением, математикой.

Предметом экологии является совокупность или струк­тура связей между организмами и средой.

Главный объект изучения в экологии — экосистемы, т. е. единые природ­ные комплексы, образованные живыми организмами и сре­дой обитания. Кроме того, она изучает отдельные виды организмов (организменный уро­вень), их популяции, т. е. совокупность особей одного вида (популяционно-видовой уровень) и биосферы в целом (био­сферный уровень).

Различают два вида экологии – общую и прикладную.

Общая экология– изучает об­щие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды обитания (включая человека как биологическое суще­ство).

В составе общей экологии выделяют следующие основ­ные разделы:

­ Аутэкология(от греч. autos — сам) — раздел экологии, в задачу которого входит установление пределов существования особи (орга­низма) и тех пределов физико-химических факторов, в диапазоне ко­торых организм может существовать. Изучение реакций организма на воздействия факторов среды позволяет выявить не только пре­делы, в которых он может существовать, но и физиологические и морфологические изменения, характерные для данных особей. Поэтому аутэкология изучает взаимоотношения организма с внешней средой, в основе которых лежат его морфофизиологические реакции на воздействия среды. С изучения этих реакций начинается любое экологическое исследование. Причем основное внимание уде­ляется биохимическим реакциям, интенсивности газового и водного обмена, а также другим физиологическим процессам, которые опре­деляют состояние организма. При проведении исследований используются сравнительно-экологи­ческий и эколого-географический методы, сопоставляются состояние и реакция организма на внешние воздействия в различные периоды жизни (сезонная и суточная активность). Большое место в аутэкологических исследованиях занимает изучение влияния на организм естес­твенной и искусственной радиоактивности, техногенного загрязнения.

­ аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдель­ного организма (вида, особи) с окружающей его средой;

­ популяционную экологию (демоэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдель­ных видов, взаимоотношения между организмами одного вида в пределах популяции и средой обитания. Популяционную экологию рассматривают и как специальный раздел аутэкологии;

­ синэкологию (биоценологию) — учение об экосистемах (биогеоценозах), изучающую взаимоотноше­ние популяций, сообществ и экосистем со средой.

­ !!глобальная экология - учение о роли живых организмов (живого вещества) и продуктов их жизнедеятельности в создании земной оболочки (атмосферы, гидросферы, литосферы) ее функционирования.

 

Для всех этих направлений главным является изучение выживания живых существ в окружающей среде и задачи перед ними стоят преимущественно биологического свойст­ва — изучить закономерности адаптации организмов и их со­обществ к окружающей среде, саморегуляцию, устойчивость экосистем и биосферы и т. д.

Кроме того, экология классифицируется по конкретным объектам и средам исследования, т.е. различают экологию животных, экологию растений и экологию микроорганизмов.

В последнее время роль и значение биосферы как объек­та экологического анализа непрерывно возрастает. Особен­но большое значение в современной экологии уделяется про­блемам взаимодействия человека с окружающей природной средой. Выдвижение на первый план этих разделов в эколо­гической науке связано с резким усилением взаимного отри­цательного влияния человека и среды, возросшей ролью экономических, социальных и нравственных аспектов, в связи с резко негативными последствиями научно-технического прогресса.

Таким образом, современная экология не ограничивает­ся только рамками биологической дисциплины, трактующей отношения главным образом животных и растений, она пре­вращается в междисциплинарную науку, изучающую слож­нейшие проблемы взаимодействия человека с окружающей средой. Актуальность и многогранность этой проблемы, вы­званной обострением экологической обстановки в масшта­бах всей планеты, привела к «экологизации» многих естест­венных, технических и гуманитарных наук.

Например, на стыке экологии с другими отраслями зна­ний продолжается развитие таких новых направлений, как инженерная экология, геоэкология, математическая экология, сельскохозяйственная экология, космическая экология и т. д.

Экологическими проблемами Земли как планеты зани­мается интенсивно развивающаяся глобальная экология, ос­новным объектом изучения которой является биосфера как глобальная экосистема. В настоящее время появились и та­кие специальные дисциплины, как социальная экология, изу­чающая взаимоотношения в системе «человеческое общест­во — природа», и ее часть — экология человека (антропоэкология), в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром.

Современная экология тесно связана с политикой, эко­номикой, правом (включая международное право), психологией и педагогикой, так как только в союзе с ними возмож­но преодолеть технократическую парадигму мышления, свой­ственную XX в., и выработать новый тип экологического сознания, коренным образом меняющий поведение людей по отношению к природе.

С научно-практической точки зрения вполне обоснована деление экологии на теоретическую и прикладную.

Теоретическая экология вскрывает общие закономерно­сти организации жизни.

Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процес­са и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. Научную основу прикладной экологии составляет система общеэкологических законов, правил и принципов.

Исходя из приведенных выше понятий и направлений сле­дует, что задачи экологии весьма многообразны.

В общетеоретическом плане к ним относятся:

­ разработка общей теории устойчивости экологических сис­тем;

­ изучение экологических механизмов адаптации к среде;

­ исследование регуляции численности популяций;

­ изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания;

­ исследование продукционных процессов;

­ исследование процессов, протекающих в биосфере, с це­лью поддержания ее устойчивости;

­ моделирование состояния экосистем и глобальных био­сферных процессов.

Основные прикладные задачи, которые экология должна решать в настоящее время, следующие:

­ прогнозирование и оценка возможных отрицательных по­следствий в окружающей природной среде под влиянием деятельности человека;

­ улучшение качества окружающей природной среды;

­ сохранение, воспроизводство и рациональное использова­ние природных ресурсов;

­ оптимизация инженерных, экономических, организацион­но-правовых, социальных и иных решений для обеспече­ния экологически безопасного устойчивого развития, в пер­вую очередь в экологически наиболее неблагополучных районах.

Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе ново­го взгляда, рассматривающего человеческое общество как не­отъемлемую часть биосферы.

!!Задачи экологии:

­ изучение механизмов адаптации живых организмов к условиям среды;

­ доработка научной основы рационального использования природных ресурсов и сохранение нормальной среды обитания;

­ регуляция численности населения;

­ разработка систем и мероприятий, обеспечивающих минимальное использова­ние химических средств в сельском хозяйстве;

­ экологическая индикация для изучения систем загрязнения;

­ разработка экологического мониторинга - системы повторных целенаправленных исследований параметров окружающей среды;

Задачи экологии применительно к проектно–конструкторской и инженерной деятельности:

­ оптимизация инженерных решений на стадии проектирования с точки зрения наименьшего вреда;

­ прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий новых инженерных решений;

­ своевременное выявление и корректировка технологических процессов нанося­щих ущерб окружающей среде.

Лекция 3

 

 

Развитие организма как живой целостной системы

Организм — любое живое существо. Он отличается от неживой природы определенной совокупностью свойств, при­сущих только живой материи: клеточная организация; обмен веществ при ведущей роли белков и нуклеиновых кислот, обес­печивающий гомеостаз организма — самовозобновление и поддержание постоянства его внутренней среды. Живым ор­ганизмам присущи движение, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность, а также приспособляемость к условиям существования — адаптация.

Взаимодействуя с абиотической средой, организм высту­пает как целостная система, включающая в себя все более низкие уровни биологической организации (левая часть «спек­тра», рис. 1.1). Все эти части организма (гены, клетки, кле­точные ткани, целые органы и их системы) являются компо­нентами и системами доорганизменного уровня. Изменение одних частей и функций организма неизбежно влечет за со­бой изменение других его частей и функций. Так, в изменяющихся условиях существования, в результате естествен­ного отбора, те или иные органы получают приоритетное раз­витие. Например, мощная корневая система у растений за­сушливой зоны (ковыль) или «слепота» в результате редук­ции глаз у ночных животных, существующих в темноте (крот).

Живые организмы обладают обменом веществ, или ме­таболизмом, при этом происходит множество химических ре­акций. Примером таких реакций могут служить дыхание, ко­торое еще Лавуазье и Лаплас считали разновидностью горения, или фотосинтез, посредством которого зелеными расте­ниями связывается солнечная энергия, а результаты дальней­ших процессов метаболизма используются всем растением, и др.

Как известно, в процессе фотосинтеза кроме солнечной энергии используется двуокись углерода и вода. Суммарно химическое уравнение фотосинтеза выглядит так:

Практически вся двуокись углерода (С0₂) поступает из ат­мосферы и днем ее движение направлено вниз, к растениям, где осуществляется фотосинтез и выделяется кислород. Дыха­ние — процесс обратный, и движение СО₂ ночью направлено вверх и идет поглощение кислорода.

Некоторые микроорганизмы, бактерии, способны создавать органические соединения и за счет других компонентов, напри­мер за счет соединений серы. Такие процессы называются хе­мосинтезом.

Обмен веществ в организме происходит только при уча­стии особых макромолекулярных белковых веществ — фермен­тов, выполняющих роль катализаторов. Каждая биохимиче­ская реакция в процессе жизни организма контролируется осо­бым ферментом, который в свою очередь контролируется единичным геном. Изменение гена, называемое мутацией, приво­дит к изменению биохимической реакции вследствие измене­ния фермента, а в случае нехватки последнего и к выпадению соответствующей ступени метаболической реакции.

Однако не только ферменты регулируют процессы метабо­лизма. Им помогают коферменты — это крупные молекулы, частью которых являются витамины —вещества, необходимые для обмена веществ всех организмов — бактерий, зеленых рас­тений, животных и человека. Отсутствие витаминов ведет к болезням: нарушается обмен веществ.

Наконец, для ряда метаболических процессов необходи­мы особые химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в различных местах (органах) ор­ганизма и доставляются в другие места кровью или посред­ством диффузии. Гормоны осуществляют в любом организ­ме общую химическую координацию метаболизма и помога­ют в этом деле, например, нервной системе животных и че­ловека.

На молекулярно-генетическом уровне особенно чувстви­тельно воздействие загрязняющих веществ, ионизирующей и ультрафиолетовой радиации. Они вызывают нарушение гене­тических систем, структуры клеток и подавляют действие фер­ментных систем. Все это приводит к болезням человека, жи­вотных и растений, угнетению и даже уничтожению видов, живых организмов.

Метаболические процессы протекают с различной интен­сивностью на протяжении всей жизни организма, всего пути его индивидуального развития. Этот его путь от зарождения и до конца жизни называется онтогенезом. Онтогенез представляет собой совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпе­ваемых организмом за весь период жизни.

Онтогенез включает рост организма, т. е. увеличение мас­сы и размеров тела, и дифференциацию, т. е. возникновение различий между однородными клетками и тканями, приводя­щее их к специализации по выполнению различных функций в организме. У организмов с половым размножением онтоге­нез начинается с оплодотворенной клетки (зиготы). При бес­полом размножении — с образованием нового организма пу­тем деления материнского тела или специализированной клетки, путем почкования, а также от корневища, клубня, лукови­цы и т. п.

Каждый организм в онтогенезе проходит ряд стадий раз­вития. Для организмов, размножающихся половым путем, раз­личают зародышевую (эмбриональную), послезародышевую (постэмбриональную) и период развития взрослого организ­ма. Зародышевой период заканчивается выходом зародыша из яйцовых оболочек, а у живородящих — рождением. Важ­ное экологическое значение для животных имеет первоначаль­ный этап послезародышевого развития — протекающий по ти­пу прямого развития или по типу метаморфоза. В первом случае идет постепенное развитие во взрослую форму (цып­ленок — курица и т. д.), во втором — развитие происходит вначале в виде личинки, которая существует и питается само­стоятельно, прежде чем превратиться во взрослую особь (го­ловастик — лягушка). У ряда насекомых личиночная стадия позволяет пережить неблагоприятное время года (низкие тем­пературы, засуху и т. д.)

В онтогенезе растений различают рост, развитие (форми­руется взрослый организм) и старение (ослабление биосинтеза всех физиологических функций и смерть). Основной особенно­стью онтогенеза высших растений и большинства водорослей является чередование бесполого (спорафит) и полового (гема-тофит)поколений.

Процессы и явления, проходящие на онтогенетическом уров­не, т. е. на уровне индивида (особи), — это необходимое и весь­ма существенное звено функционирования всего живого. Процессы онтогенеза могут быть нарушены на любой стадии дей­ствием химического, светового и теплового загрязнения среды и привести к появлению уродов или даже привести к гибели индивидов на послеродовой стадии онтогенеза.

Современный онтогенез организмов сложился в течение длительной эволюции, в результате их исторического разви­тия — филогенеза. Не случайно этот термин ввел Э. Геккель в 1866 г., так как для целей экологии необходима реконструк­ция эволюционных преобразований животных, растений и мик­роорганизмов. Этим занимается наука — филогенетика, кото­рая базируется на данных трех наук — морфологии, эмбриоло­гии и палеонтологии.

Взаимосвязь между развитием живого в историко-эволю-ционном плане и индивидуальным развитием организма сфор­мулирована Э. Геккелем в виде биогенетического закона: он­тогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида. Иными словами, вначале в утробе матери (у млекопитающих и др.), а затем, появившись на свет, индивид в своем развитии повторяет в сокращенном виде исто­рическое развитие своего вида.

 

Системы организмов и биота Земли

 

В настоящее время на Земле насчитывается более 2,2 млн видов организмов. Систематика их все более усложняется, хо­тя основной ее скелет остается почти неизменным со времени ее создания выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем в середине XVII в.

Известно, что издавна органический мир делился на два царства — животных и растений. Однако в наше время его уже следует делить на две империи — доклеточных (вирусы и фаги) и клеточных (все остальные организмы). Империя доклеточ­ных состоит из единственного царства — вирусов (фаги тоже вирусы-паразиты). Империя клеточных состоит уже из двух надцарств и четырех царств, и еще семь подцарств (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Высшие таксоны систематики империи клеточных организмов

Надцарства	Царства	Полцарства
А. Доядерные организмы (Ргосагуо1а)	Дробянок	1. Бактерии
		2. Цианеа или синезеленые водоросли
В. Ядерные организмы	I. Животные	1 . Одноклеточные животные (простейшие) (Рго1огоа)
		2. Многоклеточные животные (Ме1агоа)
	П. Грибы	1 . Низшие грибы
		2. Высшие грибы
	III. Растения	1 . Багрянки
		2. Настоящие водоросли
		3. Высшие растения

Оказалось, что на Земле существуют две большие группы организмов, различия между которыми намного более глубо­ки, чем между высшими растениями и высшими животными, и, следовательно, по праву среди клеточных были выделены два надцарства: прокариотов — низкоорганизованных доядерных и эукаритов — высокоорганизованных ядерных. Прока­риоты (Ргосагуо1а) представлены царством так называемых дро­бянок, к которым относятся бактерии и синезеленые водорос­ли, в клетках которых нет ядра и ДНК в них не отделяется от цитоплазмы никакой мембраной. Эукариоуы (Еисагуо1а) пред­ставлены тремя царствами: животных, грибов и растений, клетки которых содержат ядро и ДНК отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, поскольку находится в самом ядре. Гри­бы выделены в отдельное царство, так как оказалось, что они не только не относятся к растениям, но имеют, вероятно, происхождение от амебоидных двужгутиковых простейших, т.е. имеют более тесную связь с животным миром.

Однако такое деление живых организмов на четыре царст­ва еще не легло в основу справочной и учебной литературы, поэтому при дальнейшем изложении материала мы придер­живаемся традиционных классификаций, но которым бактерии, синезеленые водоросли и грибы являются отделами низших растений.

Всю совокупность растительных организмов данной тер­ритории планеты любой детальности (региона, района и т.д.) называют флорой, а совокупность животных организмов — фауной.

Флора и фауна данной территории в совокупности состав­ляют биоту. Но эти термины имеют и гораздо более широкое применение. Например, говорят: флора цветковых растений, флора микроорганизмов (микрофлора), микрофлора почв и т. п. Аналогично используется термин «фауна»: фауна млекопитаю­щих, фауна птиц (орнитофауна), микрофауна и т. п. Термин «биота» используют, когда хотят оценить взаимодействие всех живых организмов и среды или, скажем, влияние «почвенной биоты» на процессы почвообразования и др. Ниже приводится общая характеристика фауны и флоры в соответствии с класси­фикацией (табл. 1.1).

Прокариоты являются древнейшими организмами в ис­тории Земли, следы их жизнедеятельности выявлены в отло­жениях протерозоя, образовавшихся около миллиарда лет на­зад. В настоящее время их известно около 5000 видов.

Самыми распространенными среди дробянок являются бактериин в настоящее время это самые распространенные в биосфере микроорганизмы. Их размеры составляют от деся­тых долей до двух-трех микрометров.

Некоторые из бактерий являются автотрофами, например, серобактерии, которые образуют органическое вещество за счет хемосинтеза на основе серы. Большинство же бактерий — ге-теротрофы, среди которых преобладают сапротрофы, редуцен­ты. Но есть паразитирующие формы на других организмах, вызывающие болезни у животных, растений, человека.

Бактерии распространены повсеместно, но больше всего их в почвах — сотни миллионов на один грамм почвы, а в черноземах — более двух миллиардов.

Микрофлора почв весьма разнообразна. Здесь бактерии вы­полняют различные функции и подразделяются на следую­щие физиологические группы: бактерии гниения, нитрофи-цирующие, азотофиксирующие, серобактерии и др. Среди них есть аэробные и анаэробные формы.

В результате эрозии почв бактерии попадают в водоемы. В прибрежной части их до 300 тыс. в 1 мл, с удалением от берега и с глубиной их количество снижается до 100—200 осо­бей на 1 мл.

В атмосфере воздуха бактерий значительно меньше.

Широко распространены бактерии в литосфере ниже поч­венного горизонта. Под почвенным слоем их всего на поря­док меньше, чем в почве. Бактерии распространяются на сот­ни метров в глубину земной коры и даже встречаются на глу­бине двух и более тысяч метров.

Синезеленые водоросли сходны по строению с бактери­альными клетками, являются фотосинтезирующими автотро­фами. Обитают преимущественно в поверхностном слое пре­сноводных водоемов, хотя есть и в морях. Продуктом их ме­таболизма являются азотистые соединения, способствующие развитию других планктонных водорослей, что при опреде­ленных условиях может привести к «цветению» воды и к ее загрязнению, в том числе и в водопроводных системах.

Эукариоты — это все остальные организмы Земли. Са­мые распространенные среди них — растения, которых около 300 тыс. видов.

Растения — это практически единственные организмы, которые создают органическое вещество за счет физических (неживых) ресурсов — солнечной инсоляции и химических эле­ментов, извлекаемых из почв (комплекс биогенных элемен­тов). Все остальные питаются уже готовой органической пи­щей. Поэтому растения как бы создают, продуцируют пищу для всего остального животного мира, т. е. являются проду­центами.

Все одноклеточные и многоклеточные формы растений имеют, как правило, автотрофное питание за счет процессовфотосинтеза.

Водоросли — это большая группа растений, живущих в во­де, где они могут либо свободно плавать, либо прикрепляться к субстрату. Водоросли — это первые на Земле фотосинтези-рующие организмы, которым мы обязаны появлением кисло­рода в ее атмосфере. Кроме того, они способны усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие компоненты непосредственно из воды, а не из почвы.

Остальные, более организованные растения — обитате­ли суши. Они получают питательные элементы из почвы по­средством корневой системы, которые транспортируются че­рез стебель в листья, где берут начало процессы фотосинте­за. Лишайники, мхи, папоротникообразные и цветковые ра­стения являются одним из важнейших эементов географи­ческого ландшафта, доминируют здесь цветковые, которых более 250 тыс. видов. Растительность суши — главный ге­нератор кислорода в атмосферу и ее бездумное уничтожение не только оставит животных и человека без пищи, но и без кислорода.

Грибы — низшие организмы, не содержат хлорофилла, размеры их от микроскопических до крупных, типа дождеви­ков, насчитывается их более 100 тыс. видов. Тело гриба со­стоит из нитчатых образований, которые формируют грибни­цу или мицелий. Все грибы — гетеротрофные организмы, сре­ди которых имеются и сапрофиты, и паразиты. Около трех четвертей всех грибов — сапрофиты, питающиеся гниющи­ми растениями, некоторые грибы паразитируют на растениях и единичные — на животных. Большую пользу растениям при­носят грибы симбиотиты, которые органически связаны с рас­тениями: они помогают усваивать труднодоступные вещест­ва гумуса, помогают своими ферментами в обмене веществ, связывают свободный азот и т. д.

Низшие почвенные грибы играют основную роль в про­цессах почвообразования.

Животные представлены большим разнообразием форм и размеров, их более 1,7 млн видов. Все царство животных — это гетеротрофные организмы, консументы.

Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей у членистоногих. Насекомых, например, столько, что на каждого человека их приходится более 200 млн особей. На втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, но их численность значительно меньше, чем насекомых. На третьем месте по числу видов выступают позвоночные, среди которых млекопитающие занимают примерно десятую часть, а половина всех видов приходится на рыб.

Значит, большая часть видов позвоночных формировалась в водных условиях, а насекомые — это сугубо животные су­ши.

Насекомые развивались на суше в тесной связи с цветко­выми растениями, являясь их опылителями. Эти растения поя­вились позже других видов, но более половины видов всех растений приходится на цветковые. Видообразование в этих двух классах организмов находилось и находится сейчас в тес­ной взаимосвязи.

Если сравнить количество видов сухопутных организмов и водных, то это соотношение будет примерно одинаково и для растений, и для животных: количество видов на суше — 92—93 %, в воде — 7—8 %, значит, выход организмов на сушу дал мощный толчок эволюционному процессу в направлении увеличения видового разнообразия, что ведет к повышению устойчивости природных сообществ организмов и экосистем в целом.

 

лекция 4

ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ

 

Концепция функционирования экосистемы

 

Термин «экосистема» введен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году, хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалась еще древ­ними учеными. Лишь в конце прошлого века стали появляться публи­кации, включающие понятия, идентичные термину «экосистема», при­чем практически одновременно в американской, западноевропейской и русской научной литературе. Так, немецкий ученый К. Мёбиус в 1877 г. ввел термин «биоценоз», через 10 лет американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В 1846-1903 гг. основоположник почвоведения в России В.В. Докучаев отмечал в своих трудах единство живых организмов с материнской породой при образовании почв. Примерно на рубеже XIX-XX вв. появилось серьезное отношение к идее о том, что приро­да функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь — пресноводной, морской или наземной. Но только спустя полвека была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистем. Основоположниками этого направления были Ф. Хатчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатт, П. Пэттен, Ван Дайн, Г. Одум.

Экосистема — основная функциональная единица в экологии. Она включает в себя все организмы (биотическое сообщество), сов­местно функционирующие на конкретной территории, которые взаи­модействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот ве­ществ между живой и неживой частями.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМЫ

Согласно общей теории систем экосистема обладает общими свойствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относятся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена ве­ществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность (от англ, emergence — неожиданно возникаю­щий) системы — степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма, когда при взаимодей­ствии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядови­тые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к то­му, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний — стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, состав­ляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к са­мосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функ­ционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещес­тва, что невозможно осуществить в условиях равновесного состоя­ния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos — вместе действующий; междисциплинарная область иссле­дований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различ­ных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

– Система реагирует на внешние условия.

– Поведение системы случайно и не зависит от начальных усло­вий, но зависит от предыстории.

– Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, эн­тропия ее уменьшается.

– Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновёсности; при этом ее поведение существенно различается.

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесно­му состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном сос­тоянии, создаются условия формирования новых структур, для кото­рых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновес­ное ее состояние;

3) наличие флуктуации.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуации, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устой­чивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечиваю­щейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за нали­чия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, кото­рое называется точкой бифуркации. В данной точке система стано­вится неустойчивой относительно флуктуации и может перейти в но­вое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значе­ние в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к откры­тым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принад­лежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифурка­ции система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться:

станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на но­вый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников мо­жет привести к уничтожению жертв, давление которых на окружаю­щую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и пред­ставляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. homoios — тот же самый, погожий и stasis — не­подвижность, стояние). Гомеостаз — способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в из­меняющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сто­рону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвер­жены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты ко­торых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюци­онные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосисте­ма представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состоя­ние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называет­ся устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологичес­кая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Бо­лее того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмо­сфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря ко­торой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проник­новению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться толь­ко под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на кото­рую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали ор­ганическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современного содержания. Образование атмосферы, содержа­щей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуци­ровать кислород в количествах, превышающих их потребности, созда­лись условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало ус­ловия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмос­фере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в коле­бательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископа­емого топлива и в результате — избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

Следовательно, равновесие — это неотъемлемый элемент функ­ционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой систе­мы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы (обмен невозможен); 2) замкнутые системы (обмен веществом невоз­можен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) откры­тые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдер­живающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и воз­никновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам (Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная — био­сфера — являются открытыми, поэтому для своего функционирова­ния они должны получать и отдавать энергию. По этой причине кон­цепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержа­ния потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функциони­рующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьиру­ются и зависят от:

– размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

– интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше при­ток и отток;

– сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть при­ток энергии извне;

– стадии и степени развития системы: молодые системы отличают­ся от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, ис­пользуемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно бо­лее высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, ко­торое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через сис­тему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме (рис. 1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превраща­ются в неорганические соединения. В совокупности экосистему мож­но представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида сис­темы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосисте­мы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание посто­янства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморе­гулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водо­ем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланкто­на и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способ­ствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают эле­менты питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Систе­ма в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регу­ляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сооб­ществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустой­чивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в ре­зультате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реали­зуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием конту­ров обратной связи. Для изменения поведения системы важное зна­чение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы из­менить знак системы (Акимова, Хаскин, 1998).

Таким образом, составляющие экосистемы — это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и уп­равляющие петли обратной связи.

 

Лекция 5,6

 

Структура экосистемы

Структура экосистемы представляет собой компоненты, входящие в ее состав, их связи между собой и с элементами природной среды.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

• неорганические вещества (С, N₂, CO₂, Н₂О и т.д.), включающиеся в круговорот;

• органические соединения (белки, углеводы, липиды и т.д.), свя­зывающие биотическую и абиотическую части;                                  I

• воздушную, водную и субстратную среду, а так же климатичес­кий режим и другие физические факторы среды;

• продуценты — автотрофные организмы, в основном зеленые растения, которые могут производить органические вещества из про­стых неорганических соединений;

• консументы — фаготрофы (от греч. phagos — пожиратель) гете­ротрофные организмы, в основном животные, питающиеся другими организмами или частицами органического вещества;

• редуценты — сапротрофы (от греч. sapros — гнилой), деструкто­ры, гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы, получа­ющие энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлекаемого сапрофитами из растений и дру­гих организмов. Разложение осуществляется до простых минераль­ных веществ, которые могут использоваться продуцентами.

С точки зрения трофической (от греч. tropne — питание) структу­ры экосистему можно разделить по вертикали на два яруса:

1) верхний — автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения либо их части, содержа­щие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии Солнца, использу­ются простые неорганические соединения и происходит накопление сложных органических соединений;

2) нижний — гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «ко­ричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся частей отмерших организмов, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

Особенно четко эти два трофических яруса представлены в глубо­ководных водоемах (океанах, морях, озерах).

 

Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании

 

Особенности потока энергии и биогенных элементов в экосистемах определяют продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от лат. producentis — производящий, создающий) представлены автотрофными организмами, которые в зависимости от источников энергии, используемых на синтез органических веществ в клетке, разделяются на две группы: фототрофы и хемотрофы.

К фототрофам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к осуществлению фотосинтеза. Наиболее важное значение в производстве органического вещества на планете принадлежит наземным зеленым растениям, использую­щим солнечную энергию за счет реакции фотосинтеза.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает фик­сацию части солнечного света в виде потенциальной, или «связан­ной», энергии.

У зеленых растений вода окисляется с высвобождением газооб­разного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углево­дов (СН₂О)_n с высвобождением воды. У высших растений имеются различные биохимические пути восстановления СО₂, что имеет важ­ное значение и в экологии: с этим связаны физиологические и мор­фологические особенности растений, их распространение, приспособ­ленность к различным условиям среды обитания и продуктивность.

Большинство растений фиксируют СО₂ по С₃-пентофосфатному пути, или циклу Кальвина. Часть растений восстанавливает диоксид углеро­да по циклу С₄-дикарбоновых кислот. Эти растения имеют и специфи­ческое морфологическое отличие: в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) у них имеются крупные хлоропласты.

Цианобактерии, подобно высшим растениям и водорослям, выде­ляют при фотосинтезе молекулярный кислород.

В глобальном плане вклад фототрофных микроорганизмов в син­тез органического вещества невелик. Но они могут жить в условиях, неблагоприятных для большинства зеленых растений, и играют важ­ную роль в круговороте некоторых веществ. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют значительную роль в круговороте серы. Фототрофные микроорганизмы встречаются в осадках или водах — там, куда практически не проникает свет. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах.

Хемотрофы — микроорганизмы, ассимилирующие органические соединения путем хемосинтеза. Процесс синтеза органического ве­щества осуществляется за счет энергии, получаемой путем окисле­ния аммиака, сероводорода и других веществ. К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии (например, виды Thiobacillus, окисляющие сероводород), нитрифицирующие бактерии (виды родов Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, превращающие аммиак в нит­риты, а затем в нитраты), и др. Хемотрофы играют небольшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют важное значение в круговороте химических элементов на планете.

Для функционирования экосистемы не менее важное значение имеет не только синтез органического вещества, но и его разложе­ние, которое осуществляется гетеротрофами.

 

Гетеротрофные организмы — организмы, использующие в ка­честве энергии и источника питания органические вещества, синтези­рованные другими организмами. К ним относятся все животные, гри­бы, большинство бактерий и бесхлорофильные наземные растения и водоросли. В экосистемах гетеротрофные организмы разделяют на консументы и редуценты.

Консументы (от лат. consume — потребляю) — потребители орга­нического вещества, произведенного автотрофами. Подразделяются на консументов первого порядка (растительноядные животные), вто­рого, третьего и т.д. (хищники).

Редуценты (от лат. reducentis — возвращающий, восстанавливаю­щий) — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации до более или менее простых сое­динений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам¹ относятся главным образом бактерии и грибы. В зависимости от того, какие организмы разлагают органическое вещество и в каких услови­ях, выделяют два процесса: дыхание (аэробное и анаэробное) и бро­жение.

Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кисло­рода, который служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание можно сравнить с процессом, обратным фото­синтезу, то есть оно направлено на разложение синтезированного ор­ганического вещества до углекислого газа и воды с высвобождением энергии. С помощью этого процесса высшие растения и многие виды животных получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения новых клеток собственного организма. Однако процесс аэробного дыхания может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, со­держащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем мо­жет быть использована другими организмами.

Анаэробное, или бескислородное, дыхание происходит при отсут­ствии в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает зна­чительно медленнее, чем аэробное, и при этом выделяется значи­тельно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микро­организмов. Окислителем (акцептором электронов) служит не кисло­род, а другое органическое и неорганическое соединение.

Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простей­шие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органи­ческие соединения, образуя метан (СН₄) путем восстановления орга­нического углерода.

Брожение — процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при кото­ром высвободившаяся энергия используется для биосинтеза различ­ных жизненно важных аминокислот, белков. При брожении окисляе­мое органическое соединение само служит окислителем (акцептором электронов).

Примером брожения являются процессы, протекающие с участием дрожжей. Они имеют практическую ценность для человека, участвуют в процессах почвообразования (разложение растительных остатков).

Многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробно­му дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и ко­личество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании зна­чительно меньше.

Несмотря на то что анаэробные сапрофаги играют малозаметную роль в сообществе, они важны для экосистемы, так как только они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они перехватывают энергию и вещества, кото­рые затем диффундируют вверх и становятся доступными для аэробов.

Восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат запасом углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинте­за. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения ис­пользуются как субстрат аэробными хемолитотрофами и гетеротро­фами. Следовательно, анаэробные и аэробные организмы тесно вза­имосвязаны и функционально дополняют друг друга.

По видовому разнообразию гетеротрофы значительно превосходят автотрофов и могут существовать в самых разнообразных условиях. В совокупности гетеротрофы способны разлагать все вещества, син­тезируемые автотрофами, в том числе и многие соединения, синтези­рованные человеком с помощью различных технологий. Их роль в био­сфере заключается в разложении синтезированного органического вещества до более простых соединений, благодаря чему поддерживается круговорот химических элементов в природе.

Общей чертой всех экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие различных процессах круговорота, разделены в пространстве: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, да проникает солнечный свет, гетеротрофные — в нижнем ярусе, г, в почвах и осадках накапливаются органические вещества.

Следует отметить, что основные функции компонентов экосистем частично не совпадают по времени. Это обусловлено тем, что между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами существует определенный временной разрыв. Например, основной процесс в пологе леса — фотосинтез. После синтеза органического вещества лишь небольшая е часть немедленно и непосредственно используется самими растениям растительноядными животными и паразитами, питающимися растениям Большая же часть синтезированного органического вещества в виде листьев, древесины, семян не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву, вследствие чего разуется обособленная гетеротрофная среда. Накопленное таким образом органическое вещество может быть использовано в зависимо от условий через многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия как, например, горючие ископаемые.

Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная и другие виды энергии, вода, элементы питания (органические и неорганические соединения), которые содержатся в почвах, донных осадках и воде, автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые цепи. Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но их составляющие не одинаковы.

Живые и неживые части экосистем тесно сплетены между собой в единый комплекс. Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.) и органических соединений образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако есть соединения, которые присущи только одному из этих состояний. Например, АТФ (аденозитрифосфат) — вещество, содержащее большое количество энергии встречается только в живых клетках. Такие важнейшие биологические соединения, как, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы, встречаются внутри и вне клеток, но свои жизненные функции сохраняют только в живых клетках.

 

Лекция 7

 

Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи

 

Отдельные организмы сами приспосабливаются к физической среде (а своей совместной деятельностью в экосистеме приспосаблива­ют и геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Следовательно, сообщества организмов и среда их обитания разви­ваются как единое целое.

Резкие отличия условий существования организмов на Земле от условий на других планетах Солнечной системы связаны с различ­ным составом их атмосфер и забуференностью физической среды, что получило отражение в гипотезе Геи (Гея — древнегреческая бо­гиня Земли). Согласно этой гипотезе организмы, особенно микроор­ганизмы, вместе с физической средой образуют сложную систему ре­гуляции, поддерживающую на Земле условия, благоприятные для жизни (Lovelock, 1979). Известно, что абиотическая среда (физичес­кие факторы) влияют на деятельность организмов, которые в свою очередь оказывают регулирующее действие на абиотическую среду. Организмы постоянно воздействуют на физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и ис­точники энергии. Например, растения, освоившие песчаные дюны, образуют почву, которая резко отличается от исходного субстрата. Таких примеров можно привести множество. Организмы контролиру­ют даже состав нашей атмосферы.

Гипотеза Геи выдвинута физиком, инженером и изобретателем Джеймсом Лавелоком и микробиологом Лини Маргулис. Они пришли к выводу, что состав атмосферы Земли с ее уникально высоким со­держанием кислорода и низким содержанием диоксида углерода, а также умеренные температурные условия и окислительно-восстано­вительные процессы на поверхности нельзя объяснить без учета ак­тивности ранних форм жизни. Она проявилась в координированной деятельности растений и микроорганизмов, благодаря которой сгла­живаются колебания физических факторов. Например, при разложе­нии белковых соединений выделяется аммиак, который поддерживает в почве оптимальное значение рН. При отсутствии аммиака реакция почвенного раствора была бы очень кислой и многие виды организ­мов не могли бы жить в таких условиях.

Сравнение состава атмосферы Земли с гипотетической ее атмос­ферой, на которой отсутствовала бы жизнь, а также с атмосферой Марса и Венеры, на которых живые организмы не контролируют физическую среду, не подтверждает представления о том, что атмосфера, благоприятная для жизни, возникла при случайном физического взаимодействии (табл. 2).

Таблица

Состав атмосферы (%) и температурные условия (°С) на Марсе, Венере, Земле и гипотетической Земле без жизни (по Lovelock, 1979)

Показатель	Марс	Венера	Земля без жизни	Земля
Углекислый газ	96	98	98	0,03
Азот	2,7	1,9	1,9	78
Кислород	0,13	следы	следы	21
Температура поверхности	-53	477	290 ± 50	13

Вероятно, живые организмы играли основную роль в приспособле­нии для жизни геохимической среды. Лавелок и Маргулис рассматри­вают сложную сеть микроорганизмов «коричневого пояса» как тонкую регулирующую систему, поддерживающую жизнь на Земле. Однако, несмотря на то, что многие исследователи не отрицают значительной влияния организмов на биосферу, до настоящего времени не найден механизм, чтобы проверить эту гипотезу.

Интенсивнее других организмов изменяет физические условия среды для удовлетворения своих потребностей человек. Уничтожаются биотические компоненты, необходимые для существования жизни, нарушаются глобальные равновесия. В то же время человек как гете­ротрофный и фаготрофный организм, находящийся на вершине пира­миды сложных пищевых цепей, несмотря на созданные им техничес­кие средства и технологии, зависит от природной среды. Огромные города, служащие исключительно удовлетворению потребностей чело­века — это паразиты биосферы. Причем чем крупнее и благоустро­еннее город, тем больше ресурсов и энергии требуется ему от окру­жающей среды и, значит, тем большая вероятность нанесения ей ущерба.

Гипотеза Геи указывает на важность изучения и сохранения регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторому количеству загрязнений, не сосредоточенных в одной точке. Человек должен стремиться снизить уровень загрязнения и тем самым сохранить целостность и крупномасштабность буферной системы жизнеобеспечения.

В книге Ю. Одума «Экология» (1986) на примере меднорудных разработок в Копперхилле (США, штат Теннеси) показано, к каким последствиям привело катастрофическое снижение численности растительных организмов, уничтоженных дымом плавильных печей. Почва, лишенная растительности, подверглась воздействию эрозионных про­цессов. В округе исчез лес, на восстановление которого потребова­лись значительные затраты времени и средств.

Нерациональное использование общих природных ресурсов, кото­рыми может пользоваться каждый, неизбежно приведет к их пере­расходу, что может оказать отрицательное влияние на состояние при­родной среды и условия существования живых организмов.

 

Глобальная продукция и распад

 

В биосфере постоянно протекают противоположно направленные процессы: синтез и разложение органического вещества, которые тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Ежегодно на Земле фотосинтезирующие организмы образуют примерно 100-150 млрд. т сухого органического вещества. За этот пери­од времени примерно такое же его количество расходуется на дыха­ние организмами. Незначительная часть органического вещества за большой геологический период времени (600 млн. - 1 млрд. лет) не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась частично или полностью в анаэробных условиях. Существует предположение, что такое преобладание синтеза органического вещества над разложением стало основной причиной связывания СО₂, уменьшения его содержания з атмосфере и соответственно накопления кислорода. Это сделало возможным возникновение и существование высших форм жизни. По мнению ученых, примерно 300 млн. лет назад наблюдался особенно большой избыток органического вещества, что привело к образованию горючих ископаемых. Примерно за последние 60 млн. лет за счет вулка­нической активности, выветривания горных пород, осадкообразования, поступления солнечной энергии и синтеза органических соединений образовалось сбалансированное состояние в соотношение СО₂и О₂.

Высказывается мнение, что с флуктуациями содержания СО₂ в ат­мосфере, вероятно, связано изменение климата (периоды похолода­ния и потепления). За последние полвека в результате промышлен­ной и сельскохозяйственной деятельности заметно повысилось содер­жание СО₂ в атмосфере, что может стать причиной глобального потепления.

Однако в природе невозможен только синтез органического ве­щества, иначе все химические элементы со временем сконцентриро­вались бы в живых организмах и жизнь на Земле прекратилась бы. Параллельно синтезу идет непрерывный процесс разложения органи­ческого вещества.

Основное количество отмерших растений и животных разлагают гетеротрофные микроорганизмы, или сапрофаги. Такое разложение явля­ется результатом процессов питания бактерий и грибов. Оно осущес­твляется вследствие преобразования энергии внутри организмов и пе­редачи ее между собой. Этот процесс необходим для поддержания жизни: при его прекращении биогенные элементы остались бы связанны­ми в мертвых растительных остатках и недоступными для автотрофов.

Следует отметить, что ни один из видов организмов не может пол­ностью разложить органическое вещество. В биосфере имеется зна­чительное количество видов деструкторов (разрушителей органичес­кого вещества), каждый из которых осуществляет разложение на оп­ределенном этапе.

Скорость разложения различных компонентов растений и животных неодинакова. Быстро разлагаются жиры, сахара и белки, медленно — растительная клетчатка, лигнин, хитин, волосы и кости животных.

Обязательный компонент всех экосистем — гумус, который разла­гается крайне медленно. Выделяют три стадии его разложения:

– размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, высвобождение растворенного органического вещества;

– сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапрофитами дополнительного количества растворимых органических веществ;

– более медленная минерализация гумуса.

Медленные темпы разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих его накопление вследствие разложения органических остатков.

Основной функцией процесса разложения считается минерализа­ция органического вещества, что служит одним из источников снаб­жения растений биогенными элементами. Кроме того, разложившие­ся растительные остатки могут оказывать влияние — ингибирующее или стимулирующее — на рост других организмов экосистемы.

Разложение органических веществ — длительный и сложный про­цесс, контролирующий некоторые важные функции экосистемы:

– возвращение в круговорот элементов питания, связанных в мер­твом органическом веществе;

– образование хелатных комплексов с элементами питания;

– возвращение в экосистему элементов питания и энергии;

– производство пищи для последовательного ряда в детритной пи­щевой цепи;

– производство вторичных метаболитов ингибирующего, стимули­рующего и регуляторного действия;

– преобразование инертных неорганических веществ земной по­верхности, что приводит к образованию почвы;

– поддержание состава атмосферы, пригодного для жизни аэробов.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание пол­ной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процессов их создания, что обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере — кислорода. В связи с этим серьезную озабоченность должна вызывать деятельность челове­ка, которая значительно ускоряет процессы разложения, а именно:

– сжигание органического вещества, накопленного в горючих ис­копаемых;

– интенсификация сельскохозяйственного производства, ведущая к ускоренной минерализации органического вещества почвы;

– сведение лесов и сжигание древесины.

В результате в виде углекислого газа высвобождается углерод, ра­нее закрепленный в горючих ископаемых, почве и древесине. Обра­зование значительного количества СО₂ может привести к непредска­зуемым последствиям и резко изменить условия обитания всего жи­вого на Земле.

 

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин биогеоценоз, введен­ный в литературу В.Н Сукачевым несколько позднее, чем экосистема – в 1942г. По­нятие биогеоценоз применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз).

По Сукачеву биогеоценоз– это совокупность на известном протяже­нии земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных по­род, растительности, животного мира, микроорганизмов) имеющая свою особую природу взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип об­мена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии. Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза. Например, разлагающийся труп животного или загнивающий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов.

Другими словами, с энергетической точки зрения любой биогеоценоз практически бессмертен, поскольку присутствующие в нем, как в системе, организмы постоянно поставляют необходимую для круговорота веществ энергию в результа­те фотосинтеза. Экосистема же, если она не включает растительное звено, существует только до тех пор, пока организмы, ее составляющие, не израсходуют всю энергию, содержащуюся в мертвом органическом субстрате.

 

Лекция 8

---

Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 433; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!