Половые клетки или гаметы
Сперматозоиды позвоночных имеют жгутиковую форму и обладают способностью к активному движению. В них различают головку, шейку, тело и хвост.
Головка сперматозоида содержит плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В ядре содержится гаплоидный набор хромосом, содержащих ДНК, РНК» протамины, гистоны. Сверху головка сперматозоида покрыта чехликом, в котором располагается плотная гранула — акросома. Чехлик и акросома являются производными пластинчатого комплекса Гольджи. Акросома содержит фермент гиалуронидазу, способную растворять оболочки, покрывающие яйцеклетки.
Шейка сперматозоида содержит проксимальную центриоль, играющую важную роль в делении оплодотворенного яйца, и дистальную, от которой отходит осевая нить, проходящая через тело и хвост. Тело сперматозоида содержит митохондрии, которые по спирали окружают осевую нить, а также вторую половину дистальной центриоли. В теле находятся запасы гликогена.
Рис. 1. Строение сперматозоида.
1—головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 — акросома, 5 — ядро;.6 дистальная центриоля; 7 — проксимальная центриоля; 8 — митохондрии; 9 дипломакро-фибриллы центральные и периферические
Хвост сперматозоида содержит осевую нить, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы, содержащей фермент адено зинтрифосфатазу. Скорость движения сперматозоида 2—3 мм в минуту (рис. 1).
Женская половая клетка — яйцеклетка — имеет округлую форму и не обладает способностью к самостоятельному движению. Яйцеклетка содержит крупное ядро с гаплоидным набором хромосом, ядрышко и ооплазму, в которой располагается питательный материал в виде желтка. Величина яйцеклетки зависит от количества отложенного в ооплазме желтка.
|
|
Размеры яйцеклеток млекопитающих имеют диаметр 50—150 микрометров. Яйцеклетка содержит слаборазвитую цитоплазматическую сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс Гольджи. В зрелой яйцеклетке отсутствует центросома. По периферии располагаются кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды. Яйцеклетка покрыта первичной оболочкой, которая образуется путем затвердения наружного слоя цитоплазмы в ходе оогенеза, и вторичной оболочки, образованной фолликулярными клетками и называемой блестящей оболочкой. Ее наружная часть, состоящая из кислых мукополисахаридов, секретируется фолликулярными клетками. Внутренняя зона, состоящая из нейтральных мукополисахаридов, образуется ооцитом. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию, доставляя в яйцеклетку питательные вещества.
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Классификация яйцеклеток основана на количестве и распределении желтка, содержащегося в ооплазме. Желток — совокупность включений, состоящих из питательных веществ. Яйцеклетки с небольшим количеством желтка, распределенном равномерно по всей цитоплазме, называются изолецитальными. Они характерны для ланцетника и морских ежей (рис. 2а).
|
|
Яйцеклетки со средним количеством желтка; распределенном на нижнем вегетативном полюсе яйца, называются умеренно телолецитальными. Цитоплазма концентрируется на верхнем анимальном полюсе. Такие яйцеклетки характерны для амфибий (рис. 26).
Яйцеклетка, содержащая большое количество желтка, заполняющего почти всю яйцеклетку, называется резко телолецитальной. Примером являются яйцеклетки акуловых, костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (ехидна, утконос).
У млекопитающих и человека в связи с внутриутробным развитием и питанием зародыша за счет материнского организма, яйцеклетка в процессе эволюции стала изолецитальной, возникнув из телолецитальной. Такие яйцеклетки, называются вторично х изолецитальными.
ЭМБРИОГЕНЕЗ
Эмбриогенез слагается из следующих сменяющих друг друга процессов и стадий:
|
|
Процессы и стадии эмбриогенеза
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворением называется процесс слияния мужской и женской гамет в одну клетку, в результате которого образуется новый организм — зигота.
В процессе оплодотворения различаем два этапа: проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки и слияние ядер.
Сперматозоиды, приближаясь к яйцу, выделяют фермент гиалуронидазу, под действием которого мукополисахариды, скрепляющие окружающие яйцо фолликулярные клетки, разрушаются. Яйцо освобождается от оболочки, образованной фолликулярными клетками. Один из сперматозоидов проникает через оболочку яйцеклетки. В цитоплазму проникает головка, шейка и тело. Кортикальные гранулы набухают и превращаются в вакуоли, которые лопаются, а их водянистое содержимое образует под желточной оболочкой перивителлиновое пространство. Быстрое образование перивителлинового пространства и утолщение желточной оболочки приводит к появлению оболочки оплодотворения, которая препятствует внедрению других сперматозоидов. Сперматозоиды вносят в яйцеклетку центросому, благодаря которой происходит дальнейшее деление оплодотворенного яйца.
Второй этап процесса оплодотворения — слияние мужского и женского пронуклеусов (ядер, содержащих гаплоидный набор хромосом) и образование единого ядра—синкариона (рис. 3).
|
|
Таким образом, основными моментами оплодотворения являются:
1. Внедрение спермия в яйцеклетку.
2. Образование оболочки оплодотворения.
3. Слияние пронуклеусов и образование синкариона.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что в зиготе восстанавливается нормальный для данного вида диплоидный набор хромосом (для человека 46), происходит передача наследственных свойств новому организму, половые хромосомы определяют пол организма; активизируется синтез АТФ, уъинуь ваются обменные процессы, протеазы расщепляют запасы желтка, возникает синтез новых белков, начинает осуществляться программа развития новой особи.
Рис. 3. Процесс оплодотворения 1 яйцеклетка; 2 — сперматозоид; 3 — ядро яйцеклетки; 4 — ядро сперматозоида; 5 — центросома; 6 — синкарион
ДРОБЛЕНИЕ
Дроблением называется процесс, в результате которого из зиготы путем последовательных делений образуется многоклеточный организм. Дробление происходит путем митоза. Образовавшиеся новые клетки — бластомеры не растут, а с каждым новым делением становятся все более мелкими. Увеличивается число бластомеров, но в сумме их масса не превышает массы зиготы. Дробление характерно для всех хордовых животных, но в зависимости от количества и распределения желтка у различных групп животных оно происходит по-разному. Желток является питательным материалом будущего зародыша, но он замедляет деление клеток. Чем больше желтка в цитоплазме зиготы, тем медленнее делится эта часть зародыша.
Изолецитальные яйцеклетки содержат мало желтка, который распределен примерно равномерно. Эти клетки делятся целиком на одинаковые бластомеры и количество их после каждого этапа деления увеличивается вдвое. Такое дробление называется полным (голобластическим) и равномерным. При этом первая и вторая борозды дробления идут меридиально, перпендикулярно одна к другой. Третья—экваториально. Затем борозды дробления чередуются, в результате возникает зародыш из 128 бластомеров (пример, ланцетник).
Умеренно телолецитальные яйцеклетки (пример, амфибии) делятся. полностью. Первые две борозды дробления происходят меридиально, третья — выше экватора, т. е. тангенциально. На анимальном полюсе, где желтка меньше, дробление идет быстрее и получаются мелкие бластомеры (микромеры), на вегетативном полюсе, где желтка много, дробление идет медленнее, возникают крупные бластомеры (макромеры). Такое дробление будет полным, но не равномерным.
Резкотелолецитальные яйцеклетки (пример, птицы), дробятся частично (меробластически). Делится цитоплазма анимального полюса бластулы, расположенная в виде диска. Вегетативный полюс, заполненный желтком, не делится. Такое дробление называется дискоидальным.
Вторичнотелолецитальные яйцеклетки (пример, млекопитающие в том числе и человек) дробятся полностью, неравномерно и образуют не одинаковые по размерам и свойствам (неравноценные) (
бластомеры. Крупные бластомеры (темные) дадут в будущем эмбриобласт, т. е. материал для развития зародыша, мелкие (светлые) — дадут трофобласт, материал для одной из зародышевых оболочек. Дробление у млекопитающих и человека получило- название полного, неравного и неравноценного.
Биологическое значение дробления состоит в том, что с помощью этого процесса происходит переход к многоклеточной форме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее- содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отношение, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, происходит подготовка к региональной дифференцировке.
БЛАСТУЛА
В результате дробления зародыш становится многоклеточным внутри себя имеет полость и переходит на стадию бластулы. Бластула имеет стенку—бластодерму, полость — бластоцель, заполненную жидкостью.
При полном и равномерном дроблении (ланцетник, морской, еж) образуется целобластула. В ней следует различать дно, представленное бластомерами вегетативного полюса, крышу, образованную бластомерами анимального полюса, и краевую зону, расположенную между полюсами.
При полном неравномерном дроблении (амфибии) образуется: амфибластула, где бластодерма многослойная, а бластоцель расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Крыша амфибластулы тонкая, так как состоит из микробластомеров, дно бластулы образовано наполненными желтком бластомерами.
При частичном дискойдальном дроблении (акуловые, костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие) образуется дискобластула. Она представляет собой зародышевый диск, расположенный на желтке. Зародышевый, диск соответствует крыше и краевой зоне бластулы, желточная масса дну, а узкая щель между ними представляет бластоцель.
При полном неравномерном и неравноценном дроблении (млекопитающие, человек) образуется плотный клеточный шар, называемый стерробластулой. В ней возникает полость и зародыш превращается в бластоцисту, в которой различают стенку — трофобласт и скопление темных бластомеров на внутренней поверхности: трофобласта—эмбриобласт (рис. 4).
Рис. 4. Дробление изоледитальной яйцеклетки ланцетника
1 — бластомеры
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Под гаструляцией понимают процесс превращения бластулы (двухслойного зародыша, состоящего из двух зародышевых листков, наружного — эктодерма и внутреннего — энтодерма) в гаструлу. Этот процесс приводит к обособлению третьего зародышевого листка — мезодермы.
Гаструляция у животных всех классов представляет собой существенную структурную перестройку зародыша, осуществляемую путем клеточных движений и перемещений с образованием избирательных связей. Гаструляция обеспечивает установление основного структурного плана в виде 3-зародышевых листков и дальнейшее развитие зародыша. Поскольку гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому гаструляция у разных животных протекает различно.
Но как бы ни были разнообразны переходы бластулы в гаструлу, сущность процессов заключается в том, что происходит перемещение зародышевого материала и обособление 3-зародышевых листков.
Перемещение клеточного материала при гаструляции осуществляется путем иммиграции, инвагинации, эпиболии, деляминации.
ВИДЫ ГАСТРУЛЯЦИИ
По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция. Этот способ заключается в активном выселении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция называется униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших животных— рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.
Инвагинация — впячивание, наиболее простой способ гаструляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и первичного внутреннего листков. Вследствии впячивания вегетативного полюса бластоцель вытесянется. Образуется новая полость — полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием — первичным ртом или бластопором.. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вентральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место" у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.
Эпиболия — обрастание, способ гаструляции, при котором быстро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микромеры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса
(макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженности желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые — энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.
Деляминация —расщепление, способ гаструляции, заключающийся в параллельном расслоении поверхностного слоя бластомеров на два: первичный наружный, первичный внутренний. Такой способ гаструляции наблюдается у некоторых членистоногих и у высших позвоночных.
У некоторых животных гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более различных способов..
Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 128; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!