Гипотетический предок животных
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Государственное образовательное учреждение высшего образования
Московской области
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ
(МГОУ)
Факультет психологии
Доклад по теме: “Происхождение нервной системы хордовых”
По дисциплине: «Зоопсихология и сравнительная психология»
Шестак Ксения
Группа: 15.ПОБ.20.1
По направлению подготовки 37.03.01
«Психология»
Профиль подготовки: «Психология»
Квалификация(степень): бакалавр
Форма обучения: очная
Оглавление
Введение. 3
Личиночно-хордовые. 3
Бесчерепные. 4
Гипотетический предок животных. 9
Заключение. 12
Список использованной литературы.. 14
Введение
Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых — трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. На основании анализа морфологической организации нервной системы можно попытаться воссоздать последовательность этапов её филогенетического становления. Для этого стоит обратить внимание на строение современных личиночно-хордовых.
Личиночно-хордовые
Личиночно - хордовые — это большая группа морских животных, имеющих на стадии личинки выраженную спинную струну — хорду, над которой расположена нервная трубка. Их личинки, как правило, свободноплавающие и всегда снабжены хвостом. Наиболее характерным представителем этой группы является асцидия. Свободноплавающие личинки асцидий по общему виду немного напоминают головастиков лягушек с овальным телом и длинным, сжатым с боков хвостом. По оси хвоста идёт хорда, представляющая собой столбик студенистого вещества, одетый одним слоем клеток. Над хордой расположена нервная трубка, а по бокам — мышцы.
|
|
|
В теле личинки нервная трубка утолщается, а в головной зоне приобретает вид пузырька. Это чувствительное образование является предшественником мозга и содержит рецепторы. Личинка асцидий может воспринимать свет с помощью светочувствительного глазка и узнавать о направлении гравитационного поля благодаря статоцисту. Активно перемещающееся животное имеет глотку, сердце, околосердечную полость и выделительную систему, открывающуюся наружу одиночным отверстием. В таком состоянии большинство личинок находится только несколько часов. Затем они прикрепляются к какому-либо предмету при помощи специальных сосочков и превращаются во взрослое оседлое животное.
Такое превращение носит название регрессивного метаморфоза. Он заключается в увеличении числа глоточных дыхательных отверстий, полном исчезновении хвоста и хорды. Наибольшим изменениям подвергается нервная система. Исчезают хвостовой отдел нервной трубки, глазок и статоцист. Вместо головного пузырька и туловищной нервной трубки формируется одиночный ганглий, свойственный нервной системе беспозвоночных. Он лежит между ротовым и анальным отверстиями, вытянут в спинно-брюшном направлении и формирует несколько нервных стволов. На брюшной стороне нервного узла расположена субнейральная железа, которую гомологизируют с гипофизом позвоночных. Таким образом, из активной свободноплавающей личинки с хорошо развитыми органами чувств, хордой и сложноорганизованной нервной системой возникает сидячее взрослое животное. У прикреплённой асцидии органы, указывающие на родство с позвоночными, изменяются до неузнаваемости. Большую часть тела оседлой формы занимает пищеварительный тракт U-образной формы с обширной глоточной полостью. Описанный жизненный цикл не является универсальным для всех оболочников. У некоторых примитивных родов этой группы хвостатой стадии развития нет, а у других развитие личинки происходит в родительском организме. Этому способствует гермафродитизм (двуполость) взрослых оболочников.
|
|
|
Бесчерепные
|
|
|
Следующими по уровню организации являются бесчерепные, или головохордовые, которые обладают всеми основными признаками хордовых. Они имеют во взрослом состоянии хорошо развитые хорду, спинной мозг и жаберные щели. Единственным представителем группы является ланцетник — небольшое животное с прозрачным телом, которое заострено с обоих концов и сжато с боков. Нервная система ланцетника расположена над хордой, между мышцами правой и левой стороны тела. При этом мышечные волокна не иннервируются отростками нервных клеток ланцетника. Сами мышечные клетки образуют отростки, которые входят в нервную трубку. По ним поступает управляющий сигнал в мышечные волокна. Аналогичное строение имеют нервно-мышечные связи у круглых червей. Их мышечные клетки также образуют отростки, соединяющие мышцы с нервными стволами, проходящими вдоль тела. Центральная нервная система имеет вид трубки, которая в поперечном разрезе представляет собой треугольник с полым центральным каналом. Сама трубка состоит преимущественно из продольных нервных волокон и тел клеток, сгруппированных вокруг центрального канала. Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от центральной нервной системы. Они делятся на две группы: первая образована несимметричными парами нервов, отходящих от передней части нервной трубки, называемой мозгом; вторая группа состоит из большого числа спинных нервов, отходящих от спинного мозга.
|
|
|
Первая пара головных нервов отходит от переднего края нервной трубки, а вторая — от его спинной стороны. Обе пары нервов имеют нервные узлы, которые размещены в головной части ланцетника. Спинные нервы распределены посегментно и соответственно расположению миомеров нервы правой и левой стороны отходят поочередно, а не друг против друга. В каждом сегменте с каждой стороны тела есть два нерва: спинной и брюшной. Спинной нерв отходит одним корешком от верхней стороны спинного мозга. Нервы идут к коже и к мышцам, являясь как чувствительными, так и двигательными. Брюшной нерв состоит из многочисленных отдельных волокон, которые входят в нервную трубку от миомеров.
В передней части нервной трубки центральный канал незначительно расширяется, образуя большую полость желудочек передней части нервной трубки, а несколько позади него формируется спинное расширение. Это образование, как и вся нервная трубка, покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой. Передний верхний отдел нервной трубки выдаётся небольшим полым мешком (асимметричная ямка Кёлликера), который соединяется с органом обоняния и носит название средней обонятельной доли. На его заднем конце с брюшной стороны есть небольшое углубление, называемое воронкой. Органы чувств ланцетника представлены асимметричной обонятельной ямкой, открывающейся наружу на левой стороне головы. Этот хеморецепторный орган имеет полость, которая открывается через нейропор в центральный канал нервной трубки. Органы зрения ланцетника весьма своеобразны. В головной части они представлены непарным глазом, который выглядит как пигментное пятно. Небольшие светочувствительные клетки расположены в толще нервной трубки на всём её протяжении. Каждая из них частично окружена пигментной клеткой. Такая пара клеток представляет собой отдельный простой глазок, способный улавливать различия освещённости. Органы осязания представлены ротовыми щупальцами, а орган вкуса — небольшой ямкой Гатчека, которая расположена на верхней стороне предротовой воронки.
Строение нервной системы ланцетника имеет ряд особенностей, которые проливают свет на происхождение трубчатой нервной системы хордовых. Она является нервным стволом с узкой центральной щелью внутри. Эта щель часто пересекается аксонами и дендритами нейронов, которые расположены вокруг спинномозгового канала. В головной части мозга ланцетника спинномозговой канал расширяется и становится мозговым желудочком. В самой ростральной части нервной трубки находится непарное пигментное пятно. Каудальнее этого пятна расположена асимметричная обонятельная долька. Долька обнаружена только слева и соединена нервными волокнами с одиночной обонятельной ямкой. Строение нервов ланцетника асимметрично, что нехарактерно для хордовых. Известны две пары симметричных нервов, отходящих от головной части нервной трубки. Они не имеют двигательных ветвей, что позволяет считать их настоящими головными нервами. Эти нервы парные, но размеры левых нервов более чем в 2 раза превышают правые. Непарный обонятельный нерв состоит из нескольких разрозненных волокон. Он начинается от обонятельной дольки и оканчивается в одиночном обонятельном мешочке. Кроме упомянутых нервов, выявлены ещё два нерва. Один нерв является парным и расположен на уровне обонятельной дольки. Второй нерв непарный и выходит из левой половины мозга между первой и второй парами симметричных нервов. Таким образом, у ланцетника имеется 5 головных нервов, которые нуждаются в простейшей классификации. Обонятельный асимметричный нерв логично называть I головным нервом, первую симметричную пару — II головным нервом, симметричную пару нервов, лежащую каудальнее, — III головным нервом, асимметричный левосторонний нерв — IV головным нервом, а последнюю головную пару нервов — V головным нервом. Вентрально расположенные симметричные двигательные корешки нервов, лежащие каудальнее V пары головных нервов, уже следует относить к дериватам спинного мозга. Надо отметить, что эта классификация не имеет отношения к гомологизации нервов ланцетника с позвоночными.
Внутреннее строение нервной системы также даёт достаточно фактов, свидетельствующих о сближении морфологических особенностей ланцетника с возможными предками хордовых. Это асимметричный глазок, который лежит в переднем крае головного желудочка, асимметричная обонятельная долька и гигантские нейроны, которые находятся в центре желудочка. Гигантские нейроны имеют уникальное для хордовых морфологическое строение. Их отростки распространяются вдоль нервной трубки и объединяют нервные центры управления сегментированной мускулатурой. Благодаря интегративным функциям гигантских нейронов ланцетник может совершать волнообразные движения. Нейроны с аналогичным расположением и морфологией отростков нехарактерны для позвоночных. Они больше напоминают организацию нервной системы беспозвоночных. В процессе развития ланцетника закладка органов асимметрична. Рот ланцетника закладывается на левой стороне тела, что совпадает с одним из вариантов предлагаемой гипотезы происхождения хордовых. Надо подчеркнуть, что эмбриональная асимметрия ланцетника затронула и жаберный аппарат, который закладывается на правой стороне тела. На этой стороне тела формируются как правые, так и левые жаберные щели. Ротовое отверстие закладывается на брюшной стороне. Только при формировании взрослого ланцетника жаберные щели перемещаются через брюшную поверхность и становятся парными. Ротовое отверстие в свою очередь передвигается слева в центр, и симметрия восстанавливается. Перечисленные особенности морфологической организации личиночно- и головохордовых позволяют предложить двухвариантную гипотезу возникновения нервной системы хордовых. Ключевым препятствием любой гипотезы является вопрос перемещения нервной системы беспозвоночных из вентрального положения в дорсальное. На этот вопрос можно предложить два формально непротиворечивых ответа. Первым вариантом можно считать предположение о перемещении центральной нервной системы на спинную сторону в результате поворота или переворота всего животного. Второй вариант предполагает, что нервная система никогда не была на вентральной стороне тела и сформировалась совершенно иным образом. Для обоих вариантов гипотез существуют общие проблемы. Является ли трубчатая нервная система гомологом брюшной нервной цепочки беспозвоночных? Если да, то как возникла полость внутри нервной трубки и откуда произошли вегетативные нервные ганглии, расположенные около внутренних органов? Нужно ответить на вопрос о происхождении черепно-мозговых и спинномозговых нервов, а также и о причинах асимметрии нервной системы низших хордовых. Если предположить, что гомологии между нервной системой беспозвоночных и дорсальной нервной трубкой хордовых нет, то правомерен вопрос об источнике происхождения трубчатой нервной системы. Предположение о новообразовании трубчатой нервной системы хордовых крайне маловероятно. По-видимому, преемственность между позвоночными и беспозвоночными следует искать в строении червеобразных и в морфологических особенностях современных хордовых и позвоночных животных.
Гипотетический предок животных
Допуская, что кишечнополостные являются безусловными предками основных групп животных, мы получим гипотетическое существо, изображённое на рис. II-15, а. Внутри животного проходит пищеварительный канал, который представляет собой гастроваскулярную полость кишечнополостных, открытую спереди ротовым отверстием. У этого организма ещё нет билатеральной симметрии, и оно могло представлять собой какой- либо гидроид, перешедший к свободно-подвижному образу жизни. Примерное представление об этом организме и его нервной системе может дать рис. II-4. Такое существо могло свободно перемещаться в трёхмерной водной среде в результате сокращений щупалец, перистальтически или пассивно с током воды. Чтобы поддерживать своё тело во взвешенном состоянии, необходимо обеспечить его плавучесть. Увеличение объёма мезоглеи, в которой находятся нервные клетки, стало наиболее простым способом повышения плавучести кишечнополостных, поэтому расстояние между гастродермисом и эпидермисом значительно увеличилось. По-видимому, спустя некоторое время основным достижением перехода к такому образу жизни явилось появление скоплений нервных клеток, которые сформировали окологлоточное нервное кольцо и аборальный орган. Наиболее вероятной группой животных, похожих на описываемую модель, являются гребневики. Животное с радиальной симметрией не нуждалось в усложнении организации, пока не перешло к придонному образу жизни. На первых этапах оно представляло собой кожно-мышечный мешок без отчётливой оси симметрии. При передвижении по дну неизбежно должны были возникнуть спинная и брюшная поверхность эпидермиса, ротовое и анальное отверстия и билатеральная симметрия. Надо отметить, что механизмы появления вторичноротости не имеет смысла рассматривать одновременно с эволюцией нервной системы. Это самостоятельная проблема, которая не имеет однозначных решений.
Можно предположить, что с переходом к придонному образу жизни с активным движением по субстрату у подобного предка хордовых могли появиться затруднения с дыханием. В воде придонной части океанов и морей растворённого кислорода намного меньше, чем под поверхностью или в толще воды. Возникла потребность в усилении метаболизма. Если это произошло, то на спинной стороне кишечной трубки могли сформироваться щели, которые играют роль жаберного аппарата. Появление гомологов жабр у таких животных маловероятно, но полностью отрицать такую возможность нельзя, поскольку, не зная размеров тела этого животного, мы не можем оценить его метаболизм.
При ползании по горизонтальной поверхности у животных самых различных систематических групп возникают сходные приспособления: пучки мышечных волокон, расположенные вдоль тела и имеющие сегментарное строение. Такая мускулатура необходима для обеспечения волнообразных продольных движений тела, которые позволяют двигаться головой вперед.
Известная посегментная автономность нервной системы привела к формированию скоплений нервных клеток ганглиев. Каждый мышечный сегмент имел собственный ганглий, который был соединён с соседними ганглиями при помощи отростков нервных клеток. Это описание повторяет уже приведённое выше строение нервной системы свободноживущих турбеллярий. Турбеллярии с подобной нервной системой широко распространены в современном мире. Поскольку их биология и поведение выдерживают конкуренцию с более совершенными видами, не будет большой фантазией допустить процветание описываемой группы в далёком и неконкурентном прошлом.
Вполне естественно, что ползание привело к формированию переднего (головного) скопления нервных клеток головных ганглиев. Надо подчеркнуть, что локализации головных ганглиев не следует придавать существенной роли. Головные нервные центры с равной вероятностью могут располагаться как на оральном, так и на аборальном полюсе животного. Появление направленного движения привело к формированию края тела, который испытывал максимальные «рецепторные» нагрузки. Именно вокруг этой зоны и сформировались головные ганглии.
Следовательно, в этот период истории нервная система выглядела следующим образом. Есть две или одна пара нервных тяжей по бокам тела с ганглиями в каждом сегменте. Более крупные головные ганглии симметричны, возможно, имеют простые глазки и хеморецепторы. Как головные, так и туловищные ганглии соединены комиссурами, которые состоят из 2 или 4 тяжей. Из каждого ганглия выходят чувствительные и двигательные нервы, которые заканчиваются на боковых поверхностях тела или в мускулатуре мышечных сегментов.
На этом этапе эволюции нервной системы произошло принципиальное событие, которое привело к дорсальному положению нервной системы хордовых. Гипотетическое животное с двумя боковыми нервными тяжами развернулось на 90° — встало на ребро. Одна боковая поверхность животного стала брюшной, а другая — спинной. Возможной причиной может быть изменение структуры морского грунта, на котором обитало это гипотетическое животное. Если поверхность дна постепенно покрывалась илом или животное обитало на границе интерстициали, то стало наиболее выгодно располагаться на ребре. Возможно и другое объяснение. Если эти животные обитали в прибрежных зонах моря, то потребовалось закрепление в грунте или быстрое погружение в него. Это может быть связано с приливами и отливами, морскими течениями и подвижностью придонной воды мелководных морей.
У частично погруженного в придонный ил животного диффузия растворённого в воде кислорода через покровы резко уменьшается. Вполне возможно, что для поддержания метаболизма на прежнем уровне возникли специальные отверстия в кишечной трубке, которые стали выполнять роль жаберного аппарата. На верхнем (спинном) крае тела могло начаться слияние ганглиев, составляющих один из тяжей нервной системы. Это связано с тем, что при проталкивании тела в илистом грунте основное сопротивление трения приходится на переднюю часть тела животного, а задняя часть тела и хвост довольно пассивны. Координация движений должна быть максимальной в головной части животного, что и привело к слиянию ганглиев в передней части дорсального нервного тяжа. На дорсальном тяже сохранились асимметричный глазок, тактильные рецепторы и, по-видимому, дифференцировались боковые парные глаза и парные дистантные хеморецепторы. Вентральный тяж в головной зоне сохранил химическую и тактильную чувствительность, которая стала основой для развития дистантных органов чувств.
В результате объединения спинных ганглиев сформировалось протяжённое скопление нервных клеток, не разделённое участками нервных волокон. Такая концентрация тел нервных клеток привела к возникновению желудочков центральной нервной системы. Активное движение спинномозговой жидкости между отростками нейронов, закрывающих внутренний просвет ганглия, было слишком медленным для обеспечения метаболизма центральной нервной системы активного животного. Отростки вышли на наружную поверхность, освободив пространство — внутреннюю полость — для движения спинномозговой жидкости. Следовательно, нервная трубка является гомологом слившихся ганглиев двух нервных стволов беспозвоночных, внутри которых шизоцельно сформировалась полость — будущие мозговые желудочки и спинномозговой канал.
Заключение
Таким образом, слияние дорсальных и вентральных нервных стволов у червеподобного животного привело к возникновению нервной системы, характерной для большинства хордовых: дорсальная нервная трубка и вентральные вегетативные ганглии. Ось симметрии не изменилась. Исходя из этой модели, можно объяснить происхождение нервной трубки и вегетативных ганглиев. Описанное выше животное могло стать предком современных хордовых после повторного перехода к активному плаванию в трёхмерной водной среде. Рассмотрев становление нервной системы гипотетического предка хордовых, можно предположить основные филогенетические события, которые привели к формированию дорсальной нервной трубки и вегетативной нервной системы хордовых. Самой древней предшественницей нервной системы хордовых была диффузная нервная сеть свободноплавающих кишечнополостных. Появление 4 или 2 парных нервных стволов произошло при переходе свободноплавающего кишечнополостного к придонному образу жизни. В результате возникли первая ось симметрии, брюшная и спинная стороны животного. Вероятнее всего, таким животным было плоское червеобразное существо, похожее на современных турбеллярий.
Список использованной литературы
1. Савельев С. В. Происхождение мозга: — М.: Веди, 2005. — 368 c.
Дата добавления: 2022-12-03; просмотров: 26; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!