Механизмы и законы проведения возбуждения по нервному волокну
Лекция 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон.
2. Механизмы и законы проведения возбуждения по нервному волокну.
3. Физиологические свойства синапсов. Химическая природа медиаторов.
Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Сравнительно быстрое проведение возбуждения считается специфическим свойством нервных волокон. Функциональными особенностями их являются:
а) высокая лабильность (максимальный ритм возбуждения одиночного нервного волокна достигает 400 импульсов в секунду);
б) высокие возбудимость и проводимость;
в) сравнительно низкие энерготраты и утомляемость.
Механизм проведения возбуждения по нервному и мышечному волокнам можно представить в виде двух явлений:
а) раздражающего действия катэлектротонического сигнала, порождаемого потенциалом действия возбужденного участка нервного волокна;
б) возникновения потенциала действия в новом, соседнем участке волокна.
Таким образом, каждый участок нервного и мышечного волокон сначала является раздражаемым, а затем - раздражающим. Фактически возбуждение проводится с помощью электрического поля, в котором движутся ионы. Последние формируют местные ионные токи (биотоки) между возбужденным и невозбужденным участками волокна. Теория локальных токов для объяснения механизма проведения возбуждения по нервным проводникам была обоснована в 1879 г. Л. Германном.
|
|
|
В миелинизированных нервах за счет «перескоков» через перехваты Ранвье энерготраты на проведение возбуждения особенно низки, а потребление кислорода в 200 раз меньше, чем в безмякотных проводниках.
Физиологические свойства нервных волокон:
1) возбудимость — способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2) проводимость — способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3) рефрактерность (устойчивость) — свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности — предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4) лабильность — способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
|
|
|
1) отростки нервных клеток — осевые цилиндры;
2) глиальные клетки;
3) соединительнотканную (базальную) пластинку.
Главная функция нервных волокон — проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5—7 мкм, скорость проведения импульса 1—2 м/с.
Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12—20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.
|
|
|
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С. Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С — от 0,5 до 2 м/с. Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв».
Нерв — комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.
Механизмы и законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием — с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.
Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «–». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
|
|
|
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5—2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну:
1. Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
2. Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
3. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях — центростремительно и центробежно. В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
Дата добавления: 2022-11-11; просмотров: 20; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!