ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Окислительное фосфорилирование – процесс, поставляющий основную часть используемой в клетке энергии и локализованный в митохондриях. «Окислительное фосфорилирование» означает отъем электрона от одной молекулы, и присоединение фосфатной группы к другой, с формированием макроэргической связи. При этом происходит перенос электронов с высокой энергией на молекулярный кислород посредством целого ряда переносчиков электронов. Энергия, выделяющаяся в реакциях переноса электронов, превращается в потенциальную энергию, запасенную в виде градиента протонов на внутренней мембране митохондрий. Эта энергия затем используется для синтеза АТФ. Транспорт электронов и окислительное фосфорилирование – главные функции белковых комплексов внутренней мембраны митохондрий, обеспечивающие клетку энергией.
В процессе окислительного фосфорилирования высокоэнергетические электроны с НАДН и ФАДН2 взаимодействуют с О2, а энергия, высвобождающаяся при реакции окисления/восстановления используется для образования АТФ из АДФ.
Перенос электронов с НАДН на О2 сопровождается выделением большого количества энергии – 52,5 ккал/моль на каждую переносимую пару электронов. Для того, чтобы эту энергию можно было утилизировать, она выделяется постепенно. Для этого и служит цепь последовательного переноса электронов.
Переносчики электронов организованы в 4 комплекса на внутренней мембранемитохондрий. Пятый комплекс – предназначен для сопряжения реакций электронного транспорта и синтеза АТФ. Эти комплексы имеют вид грибочков и видны при очень большом увеличении электронного микроскопа.
|
|
|
1. Электроны входят в цепь переноса с НАДН в комплекс I, который состоит примерно из 40 полипептидных цепей.
2. электроны переносятся на коэнзим Q (убихинон). Убихинон – небольшая жирорастворимая молекула, которая переносит электроны внутри мембраны в комплекс III.
3. комплекс III состоит из примерно 10 белков. В комплексе III происходит перенос электронов с цитохрома b на цитохром с.
4. цитохром с – периферический мембранный белок, связанный с наружной поверхностью внутренней мембраны, переносит электроны на комплекс IV.
5. комплекс IV – цитохромоксидаза, здесь электроны переносятся на О2.
Комплекс II – отдельный комплекс, состоящий из 4-х полипептидов. Он получает электроны с сукцината, промежуточного продукта ЦТК. Эти электроны обычно переносятся на ФАДН2, а затем – на коэнзим Q, с которого поступают в комплекс III. Затем – далее, как описано выше. Эта ветвь дает меньше энергии, чем перенос электронов с НАДН, потому что перенос электронов на убихинон не сопровождается образованием АТФ. При утилизации сукцината АТФ образуется лишь на комплексах III и IV.
|
|
|
Образование АТФ в цепи переноса электронов принципиально отличается от других вариантов образования АТФ, например, гликолиза. При гликолизе на молекулу АДФ переносится высокоэнергетический фосфат с других субстратов. В цепи переноса происходит синтез АТФ за счет энергии протонного потенциала, который генерируется каждым из молекулярных комплексов цепи переноса, которые выбрасывают протоны в межмембранное пространство митохондрий.
Хемиосмотическое сопряжение
Как же генерируется энергия в митохондриях, откуда она берется?
Теория хемиосмотического сопряжения была опубликована в 1961 г. П.Митчелом и не находила признания в течение 10 лет. Основной смысл теории – энергия запасается в виде протонного градиента, обеспеченного наличием трансмембранного переноса, а не путем прямого химического переноса высокоэнергетических групп.
Постепенно накапливались доказательства, и сейчас теория хемиосмотического сопряжения общепризнана.
Протоны переносятся при работе цепи переноса электронов и накапливаются в межмембранном пространстве. Создается и концентрационный (химический) и электрический потенциал. Т.е., формируется электрохимический потенциал.
|
|
|
В метаболически активных клетках обычно протонный градиент составляет 1 ед. рН, что соответствует 10-кратной разнице в концентрации протонов в матриксе.
Фосфолипидный бислой непроницаем для ионов, поэтому для утилизации энергии электрохимического потенциала существует комплекс V – АТФ-синтетаза. АТФ-синтетаза формирует протонный канал во внутренней мембране митохондрий. При проходе протонов выделяется энергия – синтезируется АТФ.
ХЛОРОПЛАСТЫ
Хлоропласты, ответственные за фотосинтез, во многих отношениях схожи с митохондриями. Они также вырабатывают метаболическую энергию, возникли в результате эндосимбиоза, имеют свою генетическую систему, репродуцируются путем деления.
Хлоропласты крупнее и более сложно устроены, чем митохондрии. Хлоропласты – единственные структуры растительной клетки, выполняющие одновременно множество функций. В дополнение к выработке АТФ, они обеспечивают фотосинтетическую трансформацию СО2 в углеводы. Кроме того, хлоропласты синтезируют аминокислоты, жирные кислоты и липидные компоненты своих мембран. В хлоропластах происходит также восстановление нитрита в аммоний – необходимая стадия утилизации азота для построения органических веществ.
|
|
|
Хлоропласты имеют размеры 5-10 мкм, и окружены двойной мембранной оболочкой. Внешняя и внутренняя мембраны имеют толщину около 7 нм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.
Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
Функции мембран хлоропластов практически те же самые, что и у митохондрий, поскольку они также используют принцип хемиосмоса для выработки АТФ.
Наружная мембрана хлоропластов также проницаема для мелких молекул и ионов. Внутренняя мембрана хлоропластов непроницаема, и молекулы переносятся через нее специальными переносчиками. Это – как в митохондриях. Строма хлоропластов аналогична матриксу митохондрий.
Главное отличие хлоропластов – тилакоиды. Внутренняя мембрана хлоропластов не образует складок-крист, и не участвует в фотосинтезе.
На мембране тилакоидов локализована система транспорта электронов, и протоны закачиваются из стромы внутрь тилакоидов. Протонный насос возвращает их обратно в строму. Т.е., мембрана тилакоидов является аналогом внутренней мембраны митохондрий.
Геном хлоропластов отражает их происхождение из фотосинтезирующей бактерии. Геном – циркулярная ДНК, присутствующая во многих копиях. Геном хлоропластов крупнее и сложнее, чем геном митохондрий. Он кодирует РНК и белки, вовлеченные в экспрессию генов, а также белки, участвующие в фотосинтезе – около 30 белков.
Принципы поступления белков в хлоропласты сходны с таковыми в митохондриях.
Имеется пресиквенс, обеспечивающий связывание белка с мембраной хлоропластов, белки-чапероны, отвечающие за пространственную структуру, белковые каналы в мембранах.
ДРУГИЕ ПЛАСТИДЫ
Хлоропласты являются представителями класса органоидов растительных клеток – пластид. Все пластиды содержат свои геномы, но различаются по структуре и функциям. Хлоропласты специализированы на фотосинтезе. У других пластид нет системы тилакоидов, есть только двойная оболочка. Пластиды связаны между собой генетически и способны к взаимопревращениям. Начальная форма - самые мелкие пластиды, которые называются пропластиды. Механизмы их образования до сих пор мало изучены. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются в лейкопласты. Лейкопласты в своем развитии превращаются или в хлоропласты, или в запасающие пластиды (амилопласты содержат крахмал; липидопласты накапливают липиды; протеинопласты накапливают белки и становятся их хранилищем). Полная дифференцировка хлоропластов происходит при достаточном освещении.
Хромопласты представляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты.
Дата добавления: 2022-01-22; просмотров: 24; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!