Схема строения митохондрии по данным электронного микроскопа
Фотосинтез
Процесс фотосинтеза – это основной путь, по которому практически вся энергия входит в нашу биосферу.
Роль пигментов. Первый этап преобразования световой энергии в химическую – это поглощение света химическими соединениями – пигментами. Так хлорофилл поглощает в основном фиолетовые и синие лучи, а так же красный свет. Если выделить молекулы хлорофилла и осветить их, они флюоресцируют (светятся): молекулы пигмента поглощают световую энергию, поэтому их электроны поднимаются на более высокий энергетический уровень (высокую орбиту), а затем вновь спускаются на более низкий уровень (орбиту), выделяя обратно большую часть поглощённой энергии. Преобразовывать энергию света в химическую хлорофилл способен только в комплексе с определёнными белками, находящимися в тилакоидах. Обнаружено несколько форм хлорофилла, различающихся по молекулярной структуре: хлорофилл а, в, с. Хлорофилл а – основной, в и с – вспомогательные. В преобразовании энергии участвуют и другие пигменты – каротиноиды, а также фикобилины (у цианобактерий, красных водорослей). Эти пигменты расширяют диапазон длин волн, которые могут использоваться для фотосинтеза. При этом заменить хлорофилл а эти пигменты не могут, и энергия, поглощённая вспомогательными пигментами должна быть перенесена на хлорофилл а.
Световая фаза фотосинтеза.
Световая фаза фотосинтеза сосредоточена в тилакоидах гран.
|
|
|
Фотосистемы. В хлоропластах пигменты, погружённые в тилакоиды, собраны в функциональные единицы, называемые фотосистемами. Каждая фотосистема содержит 250 – 400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы поглощают фотоны, но только одна молекула хлорофилла использует поглощённую энергию в фотохимических реакциях. Эта особая молекула хлорофилла в комплексе с особым белком называется реакционным (фотохимическим) центром фотосистемы. Остальные пигменты называются антенными. Световая энергия, поглощённая любой молекулой пигмента, переносится на другую молекулу фотосистемы, пока не достигнет реакционного центра. Существует два типа фотосистем:
– В фотосистеме I реакционный центр образован специфической молекулой хлорофилла а, оптимальная длина волн поглощения которой 700 нм (нанаметров) – Р700 – реакционный центр фотосистемы I.
– В фотосистеме II реакционный центр образован специфической молекулой хлорофилла а, оптимальная длина волн поглощения которой 680 нм (нанаметров) – Р680 – реакционный центр фотосистемы II.
Фотосистемы работают синхронно и непрерывно!
Энергия света входит в фотосистему II. Возбуждённые электроны хлорофилла Р680 переносятся на молекулу акцептора. Молекула Р680, потерявшая свои электроны, восполняет их электронами воды. В результате молекула воды диссоциирует на протон (Н+) и молекулярный кислород (О2). Ферменты, осуществляющие фотолиз воды, локализованы на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Марганец является важнейшим кофактором ферментов, обеспечивающих выделение кислорода.
|
|
|
Электроны спускаются по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. На этом пути энергия возбуждённых электронов расходуется на фотофосфорилирование (присоединение к АДФ фосфорной кислоты с образованием АТФ).
В фотосистеме I энергия света передаёт электроны от Р700 на молекулу акцептора Р430 (железо-серный белок), а затем на ферредоксин, также железо-серный белок, но другого строения, являющийся сильным биологическим восстановителем. Последний передаёт электроны на НАДФ+ (никотинаимдадениндинуклеотидфосфат), которое восстанавливается до НАДФ∙Н.
Ушедшие электроны Р700 заменяются электронами фотосистемы II. Таким образом на свету электроны перемещаются от воды к фотосистемам I, II и к НАДФ. Этот однонаправленныйпоток электронов называется нециклическим потоком электронов, а образование АТФ, которое при этом происходит – нециклическим фотофосфорилированием.
|
|
|
Но часть электронов, которые переходят от Р700 на Р430, возвращаются на Р700 по запасному пути – циклический поток электронов. При этом образуется АТФ – происходит циклическое фосфорилирование.
Таким образом, вся световая энергия идёт на образование АТФ.
АТФ и НАДФ∙Н – главные результаты световой фазы фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза.
На второй стадии фотосинтеза химическая энергия, запасённая в световых реакциях, используется для восстановления углерода, что происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, который известен как цикл Кальвина (в честь учёного Мелвина Кальвина).
Основой этого цикла является пятиуглеродный сахар РДФ – 1,5-рибулезодифосфат (дважды фосфорилированное производное рибозы по первому и пятому гидроксилам).
1) РДФ + СО2 → 2ФГК (фосфоглицериновая кислота, содержит три атома углерода). Фермент, который катализирует эту реакцию, составляет около 16% от общего количества белка в хлоропласте.
2) ФГК + АТФ + НАДФ∙Н → ФГА + Н2О (ФГК преобразуется в фосфоглицериновый альдегид. Эта реакция является стыкующей между световой и темновой реакциями!)
|
|
|
3) 2ФГА → С6 Н12О6
ФГА превращается в глюкозу. Однако не весь ФГА совершает это превращение, часть его вновь превращается в РДФ с выделением СО2.
Поэтому совокупность этих реакций называют циклом.
Для синтеза одной молекулы глюкозы требуется расходовать 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ∙Н.
Таким образом, фотосинтез – очень сложный фотохимический многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс.
Энергетический обмен.
Основная функция митохондрии связана с окислением органических соединений и использованием энергии, освобождающейся при распаде этих соединений, для синтеза молекул АТФ.
Число, размеры, форма митохондрии в клетке различны и непостоянны. Митохондрии могут иметь вытянутую, округлую, спиральную, палочковидную форму. В клетках, нуждающихся в большом количестве энергии, митохондрии много. Например, в одной печеночной клетке их может быть около 1000.
Локализация митохондрии различна. Обычно они скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где велика потребность в энергии АТФ. Например, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл.
Каждая митохондрия окружена двумя мембранами. Наружная митохондриальная мембрана, отделяющая ее от гиалоплазмы, гладкая. Наружную мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство. Внутренняя мембрана, ограничивающая матрикс митохондрии, образует многочисленные складки (кристы). Чем больше крист присутствует в митохондрии, тем интенсивнее протекают окислительно-восстановительные процессы.
Например, митохондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чем митохондрии клеток печени.
В матриксе митохондрии находятся различные ферменты, кольцевая молекула ДНК, рибосомы, РНК. На митохондриальных рибосомах синтезируются белки, специфические для органеллы. Митохондрии относят к полуавтономным органеллам.
На внутренней мембране присутствуют белки, катализирующие окислительно-восстановительные реакции в дыхательной цепи, ферменты, участвующие в синтезе АТФ, и специфические транспортные белки.
Наружная мембрана содержит ферменты, участвующие в синтезе митохондриальных липидов.
Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. В них происходит окисление органических веществ, благодаря чему освобождается заключенная в веществах энергия. Она необходима для осуществления всех жизненных процессов в клетке. Эта энергия используется на восстановительные процессы. В митохондриях осуществляется восстановление (синтез) АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) из АДФ (аденозиндифосфорной кислоты). В результате энергия, выделившаяся при разложении веществ, вновь переходит в связанную форму в молекуле АТФ.
АТФ транспортируется ко всем участкам клетки, где необходима энергия. Эта энергия, заключенная в макроэргических связях в молекуле АТФ, выделяется при распаде АТФ до АДФ. АДФ снова поступает в митохондрии, где в ходе восстановительных реакций превращается в АТФ, связав энергию, освобожденную при окислении веществ.
Окислительно-восстановительные процессы в митохондриях протекают ступенчато, при участии окислительных ферментов. Эти процессы обусловлены переходом энергии химических связей, заключенной в веществах, в макроэргическую связь в молекуле АТФ, которая синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата.
Митохондрии размножаются поперечным делением или фрагментацией на более короткие.
Энергетический обмен
Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в ходе окисления органических веществ, т. е. в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы:
1) ОБЛИГАТНЫЕ АЭРОБЫ (облигатные – «постоянные», «обязательные») – организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы);
2) ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ – организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии);
3) ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ АНАЭРОБЫ – организмы, способные жить как в кислородной среде, так и без кислорода (некоторые бактерии и грибы).
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии О2 катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. Окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород, называется аэробным дыханием.
1. Подготовительный этап – заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов. Нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. (У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте.) Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся мономеры либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений, либо подвергаются дальнейшему окислению для получения энергии.
2. Бескислородный этап – неполное окисление заключается в расщеплении органических соединений без участия О2 в цитоплазме клетки.
Так бескислородное окисление глюкозы называется гликолизом.
Гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы, в ходе которого образуются две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ, а так же к переносчику НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) присоединяется водород. Обобщённое уравнение процесса выглядит так:
С6 Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4+ 2НАД → 2 С3 Н4О3 (или 2ПВК) + 2АТФ +2 НАД∙Н +2Н+
Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.
Таким образом, в результате гликолиза образуется 2 АТФ.
3. Кислородный этап – полное окисление (дыхание) заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды и осуществляется в митохондриях.
Он состоит из трёх стадий:
а) образование ацетилкофермента А (синонимы ацетилкоэнзим А, ацетил-КоА) в матриксе митохондрий;
б) окисление ацетил-КоА в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот) в матриксе митохондрий.
в) окислительное фосфорилирование в электроннотранспортной цепи на кристах.
На первой стадии ПВК с участием ферментов матрикса (гигантский ферментативный комплекс, состоящий из 60 белков и присоединённых к ним переносчиков электронов) взаимодействует с коферментом А (КоА): ПВК + КоА → ацетил-КоА + СО2 + НАД∙Н
То есть в ходе этого процесса образуется молекула СО2, которая выводится из клетки, атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии и ацетил-КоА (с высокоэнергетичной связью).
Следует отметить, что при нехватке глюкозы происходит окисление жирных кислот, а при нехватке последних – ряда амнокислот так же до ацетил-КоА, при этом аминокислоты поступают в «топку» только когда исчерпаны другие резервы.
Вторая стадия – цикл Кребса (назван в честь открывшего его английского учёного Ганса Кребса) – цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты – это цепь последовательных реакций, где трикарбоновые кислоты являются промежуточными результатами превращений.
В ходе цикла из 1 молекулы ацетил-КоА образуются:
– две СО2;
– молекула АТФ;
– атомы водорода восстанавливают коферменты → НАД∙Н и ФАД∙Н2
(где ФАД – флавинадениндинуклеотид).
Таким образом в результате гликолиза (2АТФ) и цикла Кребса (2ПВК → 2АТФ) молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ (см. выше) и накапливается в 10НАД∙Н и 2ФАД∙Н2
На третьей стадии в ходе окислительного фосфорилирования атомы водорода с НАД∙Н и ФАД∙Н2 окисляются молекулярным кислородом с образованием воды. Один НАД∙Н способен образовывать 3 молекулы АТФ, а один ФАД∙Н2 – 2АТФ Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в 34 АТФ !
Этот процесс протекает следующим образом.
Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрий. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электроннотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с кислородом.
О2 + е– → О2–
Так изнутри внутренняя мембрана заряжается отрицательно (за счет О2–), а снаружи – положительно (за счет Н+) → создаётся разность потенциалов.
Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ-синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает определённого уровня, Н+ силой электрического поля проталкиваются через ионный канал, и, оказавшись на внутренней стороне мембраны, взаимодействуют с кислородом:
1/2 О2– + 2Н+ → Н2О
Энергия Н+ при прохождении через ионный канал используется для фосфорилирования АДФ в АТФ.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы выглядит так:
С6 Н12О6 + 6 О2 + 38 Н3РО4 + 38 АДФ → 6 СО2 + 44 Н2О + 38 АТФ
Решение задач
Основная информация:
Что такое обмен веществ, диссимиляция и ассимиляция.
Диссимиляция у аэробных и анаэробных организмов, ее особенности.
Сколько этапов в диссимиляции, где они проходят, какие химические реакции проходят во время каждого этапа.
Задача : в диссимиляцию вступило 10 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
Решение : запишем уравнение гликолиза: C6H12O6= 2 ПВК (пировиноградная кислота) + 4Н + 2АТФ. Поскольку из одной молекулы глюкозы образуется молекулы 2ПВК и 2АТФ, следовательно, синтезируется:
2АТФ х 10=20 АТФ.
После энергетического этапа диссимиляции (цикл Кребса 2 АТФ+34АТФпри окислительном фосфорилировании) образуется молекул 36 АТФ (при распаде 1 молекулы глюкозы), следовательно, синтезируется 36 х 10 = 360 АТФ.
Суммарный эффект диссимиляции равен 360+20 =380 АТФ.
Задача : в цикл Кребса вступило 6 молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
Решение : В цикл Кребса вступило 6 молекул ПВК, следовательно, распалось 3 молекулы глюкозы. Количество АТФ после гликолиза – 6 молекул, после энергетического этапа – 3х36=108 молекул, суммарный эффект диссимиляции 108+6=114 молекул АТФ.
Схема строения митохондрии по данным электронного микроскопа
Решить задачи:
1. В диссимиляцию вступило 18 молекул глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
2. В диссимиляцию вступило 23 молекулы глюкозы. Определите количество АТФ после гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
3. В цикл Кребса вступило 8 молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
4. В цикл Кребса вступило 10 молекул ПВК. Определите количество АТФ после энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы, вступившей в диссимиляцию.
Дата добавления: 2021-12-10; просмотров: 23; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!