Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса

Механические свойства крови.

2. Стационарное течение жидкости. Уравнение неразрывности потока и уравнение Бернулли. Частные случаи уравнения Бернулли.

3. Линейная и объемная скорости течения жидкости.

4. Движение вязкой жидкости по трубам постоянного и переменного сечений, формула Пуазейля, гидравлическое сопротивление.

5. Движение тел в вязкой жидкости, формула Стокса.

6. Ламинарное и турбулентное течение жидкости, число Рейнольдса.

7. Пульсовые волны, особенности их распространения.

8. Работа и мощность сердца.

9. Методы измерения давления крови и скорости кровотока.

Пассивные механические свойства кровеносных сосудов

Механические процессы в живом мире протекают на разных уровнях организации, от целого организма до клетки и субклеточных структур, относятся к числу важнейших явлений в организме. Биомеханические явления весьма разнохарактерны и включают в себя такие процессы , как функционирование опорно-двигательной системы организма, процессы деформации тканей и клеток, распространение воли упругой деформации, сокращение и расслабление мышц , конвекционное движение биологических жидкостей и легочного газа. Особое место среди биомеханических явлений занимают процессы биологической подвижности, протекающие благодаря действию сократительных белков с использованием энергии АТФ.

Стенка всех кровеносных сосудов , за исключением капилляров , построена из вязкоэластичного материала. Поэтому крупные сосуды способны к значительным обратимым изменениям размера при действии на их стенку внешней деформирующей силы, а также при активном сокращении и расслаблении гладкой мускулатуры самой стенки. Для выяснения общих механических свойств сосудистой стенки и их изменения при патологических состояниях изучают ее изолированные полоски; при этом определяют кривые растяжения при тангенциальной ( по направлению окружности поперечного сечения) или продольной ( вдоль длинной оси сосуда) деформации под действием сил.

Механические свойства крови. Основы гемодинамики

Гемодинамика — раздел науки, изучающий механизмы движения крови в сердечнососудистой системе. Он является частью гидродинамики раздела физики, изучающего движение жидкостей.

Основной закон гемодинамики был предложен в 50-х годах XIX в. физиком и врачом Пуазейлем. Изучая течение воды в стеклянных трубках и крови в капиллярах, он показал, что объем протекающей по трубке жидкости пропорционален градиенту давления и радиусу трубки в четвертой степени и обратно пропорционален ее длине. Закон Пуазейля имеет определенные ограничения, так как он относится к системе жестких, а не эластичных трубок, какими являются кровеносные сосуды, и справедлив для однородной, а не для многокомпонентной жидкости — крови (форменные элементы, белки и др.). Форменные элементы — эритроциты, лейкоциты и др. — придают крови вязкость, поэтому ее гидродинамическое сопротивление больше, чем у воды. Периферическое сопротивление кровотоку можно определить по формуле: кровяное давление (мм рт. ст.) : МО (л/мин). Гемодинамика большого и малого круга связаны между собой — повышение среднего давления в одном круге отражается в другом. Жидкость, и в частности кровь, при спокойном течении состоит как бы из тонких скользящих друг относительно друга слоев или цилиндров. Такое течение называется ламинарным (лат. lamina — пластинка). Скорость кровотока при таком течении максимальна в центре потока и минимальна — в его пристеночном слое. Особенностью ламинарного кровотока является то, что более крупные частицы крови располагаются ближе к оси потока. В результате осевой поток крови в сосуде почти целиком состоит из эритроцитов. Средняя скорость кровотока в аорте примерно 20 см/с, в мелких артериях — 10 — 15 см/с, в капиллярах — 0,03 см/с, в мелких и средних венах — 1—5 см/с и в крупных венах — 10 — 15 см/с. При увеличении скорости кровотока в сосуде до некоторой критической величины в потоке образуются завихрения, и движение из ламинарного становится турбулентным (лат. turbulente — беспорядок). Во всех мелких сосудах ток крови носит ламинарный характер. Турбулентность наблюдается в камерах сердца, благодаря чему происходит хорошее перемешивание крови в правом и левом сердце. Это способствует более эффективному выделению в легких углекислого газа и лучшему обогащению крови кислородом. Турбулентное течение легко возникает в местах разветвления сосудов; оно значительно увеличивает внутреннее трение жидкости, вследствие чего возрастает нагрузка на сердце. Объемная скорость кровотока отражает величину кровоснабжения органа. В пересчете на 100 г ткани органа кровоток выше всего в почках, затем следует печень, сердце и головной мозг. Кровоток в различных сосудистых областях регулируется за счет местных и общих механизмов. К местным механизмам, которые имеют ауторегулярный характер, относятся физические факторы (температура, осмолярность и др.), химические стимулы (изменение рН, напряжение О2 и СО2, действие местных гормонов и др.). Эти механизмы действуют очень быстро и в течение секунд или минут меняют тонус сосудов. Общие механизмы регуляции кровотока включают нервные, гормональные и другие воздействия, которые действуют значительно медленнее, но длительнее. Сосудистый тонус обусловлен способностью гладкой мускулатуры сокращаться при растяжении. При увеличении давления внутри сосуда растяжение мышцы увеличивается и сила ее сокращения возрастает. Это сопровождается увеличением скорости кровотока и поэтому кровоснабжение органа меняется незначительно. Такая ауторегуляция не зависит от влияния вегетативной нервной системы. Чувствительность, реактивность, сосудов зависит от обмена электролитов и воды в его стенке. Накопление электролитов, в частности Na+, а также воды приводит к набуханию стенки, уменьшению просвета сосуда. При этом увеличивается сопротивление кровотоку и повышается чувствительность к влиянию сосудосуживающих веществ.

Кровь, лимфа, тканевая, спинномозговая, плевральная, суставная и другие жидкости образуют внутреннюю среду организма. Внутренняя среда отличается относительным постоянством своего состава и физико-химических свойств, что создает оптимальные условия для нормальной жизнедеятельности клеток организма.Впервые положение о постоянстве внутренней среды организма сформулировал более 100 лет тому назад физиолог Клод Бернар. Он пришел к заключению, что «постоянство внутренней среды организма есть условие независимого существования», т.е. жизни, свободной от резких колебаний внешней среды.В 1929 г. Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз. В настоящее время под гомеостазом понимают как динамическое постоянство внутренней среды организма, так и регулирующие механизмы, которые обеспечивают это состояние. Главная роль в поддержании гомеостаза принадлежит крови. В 1939 г. Г.Ф. Ланг создал представление о системе крови, в которую он включил периферическую кровь, циркулирующую по сосудам, органы кроветворения и кроверазрушения, а также регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Объем и физико-химические свойства крови

Объем крови - общее количество крови в организме взрослого человека составляет в среднем 6 - 8% от массы тела, что соответствует 5 - 6 л. Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение - гиповолемией.

Относительная плотность крови - 1,050 - 1.060 зависит в основном от количества эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови - 1.025 - 1.034, определяется концентрацией белков. Вязкость крови - 5 усл. ед., плазмы - 1,7 - 2,2 усл. ед., если вязкость воды принять за 1. Обусловлена наличием в крови эритроцитов и в меньшей степени белков плазмы.Осмотическое давление крови - сила, с которой растворитель переходит через полунепроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом путем определения точки замерзания крови (депрессии), которая для нее равна 0,56 - 0,58 С. Осмотическое давление крови в среднем составляет 7,6 атм. Оно обусловлено растворенными в ней осмотически активными веществами, главным образом неорганическими электролитами, в значительно меньшей степени - белками. Около 60% осмотического давления создается солями натрия (NаСl).Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. Функции клеток организма могут осуществляться лишь при относительной стабильности осмотического давления. Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с кровью, они не изменяют свой объем. Такой раствор называют изотоническим, или физиологическим. Это может быть 0,85% раствор хлористого натрия. В растворе, осмотическое давление которого выше осмотического давления крови, эритроциты сморщиваются, так как вода выходит из них в раствор. В растворе с более низким осмотическим давлением, чем давление крови, эритроциты набухают в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с более высоким осмотическим давлением, чем давление крови, называются гипертоническими, а имеющие более низкое давление - гипотоническими.Онкотическое давление крови - часть осмотического давления, создаваемого белками плазмы. Оно равно 0,03 - 0,04 атм, или 25 - 30 мм рт. ст. Онкотическое давление в основном обусловлено альбуминами. Вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду, за счет чего она удерживается в сосудистом русле, При снижении онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство, что приводит к отеку тканей.Кислотно-основное состояние крови (КОС). Активная реакция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. Для определения активной реакции крови используют водородный показатель рН - концентрацию водородных ионов, которая выражается отрицательным десятичным логарифмом молярной концентрации ионов водорода. В норме рН - 7,36 (реакция слабоосновная); артериальной крови - 7,4; венозной - 7,35. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться от 7,3 до 7,5. Активная реакция крови является жесткой константой, обеспечивающей ферментативную деятельность. Крайние пределы рН крови, совместимые с жизнью, равны 7,0 - 7,8. Сдвиг реакции в кислую сторону называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови водородных ионов. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется алкалозом. Это связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН и уменьшением концентрации водородных ионов.В организме человека всегда имеются условия для сдвига активной реакции крови в сторону ацидоза или алкалоза, которые могут привести к изменению рН крови. В клетках тканей постоянно образуются кислые продукты. Накоплению кислых соединений способствует потребление белковой пищи. Напротив, при усиленном потреблении растительной пищи в кровь поступают основания. Поддержание постоянства рН крови является важной физиологической задачей и обеспечивается буферными системами крови. К буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная и белковая.Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу активной реакции крови. В организме в процессе метаболизма в большей степени образуется кислых продуктов. Поэтому запасы щелочных веществ в крови во много раз превышают запасы кислых, Их рассматривают как щелочной резерв крови.Гемоглобиновая буферная система на 75% обеспечивает буферную емкость крови. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем восстановленный гемоглобин. Оксигемоглобин обычно бывает в виде калиевой соли. В капиллярах тканей в кровь поступает большое количество кислых продуктов распада. Одновременно в тканевых капиллярах при диссоциации оксигемоглобина происходит отдача кислорода и появление большого количества щелочно реагирующих солей гемоглобина, Последние взаимодействуют с кислыми продуктами распада, например угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и восстановленный гемоглобин, В легочных капиллярах гемоглобин, отдавая ионы водорода, присоединяет кислород и становится сильной кислотой, которая связывает ионы калия. Ионы водорода используются для образования угольной кислоты, в дальнейшем выделяющейся из легких в виде Н2О и СО2.Карбонатная буферная система по своей мощности занимает второе место. Она представлена угольной кислотой (Н2СО3) и бикарбонатом натрия или калия (NaНСО3, КНСО3) в пропорции 1/20. Если в кровь поступает кислота, более сильная, чем угольная, то в реакцию вступает, например, бикарбонат натрия. Образуются нейтральная соль и слабодиссоциированная угольная кислота. Угольная кислота под действием карбоангидразы эритроцитов распадается на Н2О и СО2, последний выделяется легкими в окружающую среду. Если в кровь поступает основание, то в реакцию вступает угольная кислота, образуя гидрокарбонат натрия и воду. Избыток бикарбоната натрия удаляется через почки. Бикарбонатный буфер широко используется для коррекции нарушений кислотно-основного состояния организма.Фосфатная буферная система состоит из натрия дигидрофосфата (NаН2РО4) и натрия гидрофосфата (Nа2НРО4). Первое соединение обладает свойствами слабой кислоты и взаимодействует с поступившими в кровь щелочными продуктами. Второе соединение имеет свойства слабой щелочи и вступает в реакцию с более сильными кислотами.Белковая буферная система осуществляет роль нейтрализации кислот и щелочей благодаря амфотерным свойствам.: в кислой среде белки плазмы ведут себя как основания, в основной - как кислоты.Буферные системы имеются и в тканях, что способствует поддержанию рН тканей на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.Поддержание рН осуществляется также с помощью легких и почек. Через легкие удаляется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше кислого одноосновного фосфата натрия, а при алкалозе - больше щелочных солей: двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия.

Свертывающие механизмы крови.

Свертывание крови (гемокоагуляция) - это жизненно важная защитная реакция, направленная на сохранение крови в сосудистой системе и предотвращающая гибель организма от кровопотери при травме сосудов. Основные положения ферментативной теории свертывания крови были разработаны А. Шмидтом более 100 лет назад. В остановке кровотечения участвуют: сосуды, ткань, окружающая сосуды, физиологически активные вещества плазмы, форменные элементы крови, главная роль принадлежит тромбоцитам. И всем этим управляет нейрогуморальный регуляторный механизм. Физиологически активные вещества, принимающие участие в свертывании крови и находящиеся в плазме, называются плазменными факторами свертывания крови. Они обозначаются римскими цифрами в порядке их хронологического открытия. Некоторые из факторов имеют название, связанное с фамилией больного, у которого впервые обнаружен дефицит соответствующего фактора. К плазменным факторам свертывания крови относятся: Iф - фибриноген, IIф - протромбин, IIIф - тканевой тромбопластин, IVф - ионы кальция, Vф - Ас-глобулин (ассеlеrаnсе - ускоряющий), или проакцелерин, VIф - исключен из номенклатуры, VIIф - проконвертин, VIIIф - антигемофильный глобулин А, IXф - антигемофильный глобулин В, или фактор Кристмаса, Xф - фактор Стюарта - Прауэра, XIф - плазменный предшественник тромбопластина, или антигемофильный глобулин С, XIIф - контактный фактор, или фактор Хагемана, XIIIф - фибринстабилизирующий фактор, или фибриназа, XIVф - фактор Флетчера (прокалликреин), XVф - фактор Фитцджеральда - Фложе (высокомолекулярный кининоген - ВМК).

2. Движение жидкостей называется течением, а совокупность частиц движущейся жидкости — потоком.

Абсолютно несжимаемая и абсолютно невязкая жидкость называется идеальной жидкостью.

Всю жидкость можно представить в виде поля вектора скорости. Тогда в поле вектора скорости можно провести линии, касательные к которым в каждой точке совпадают с направлением скорости частицы жидкости в этой же точке. Такие линии называются линиями тока жидкости (рис. 1.29). Линии тока приня­то проводить так, что густота их была бы больше там, где больше скорость течения жидкости, и меньше там, где жидкость те­чет медленнее.

Установившееся течение жидкости называют стационарным течением.

В случае стационарного течения скорость жидкости в любой точке объе­ма остается неизменной. Линии тока при стационарном течении остаются неизменными и совпадают с траекто­рией отдельных частиц жидкости.

Часть жидкости, ограниченную линиями тока, называют трубкой тока

Возьмем трубку тока и выберем два нормальных сечения D S₁ и D S₂ (рис. 1.29). Обозначим через скорость течения жидкости в том месте, где проведено сечениеD S₁, — скорость в сеченииD S₂. Тогда за е диницу времени через сечениеD S₁ пройдет объем жид­кости, равный , а через сечениеD S₂ объем . Посколь­ку жидкость несжимаемая, то

_(1.2)

Это соотношение справедливо для любых двух сечений труб­ки тока. уравнением неразрывности для не­сжимаемой жидкости

_(1.2)

где - объемный расход.

По теореме о неразрывности струи в тех местах, где труба шире, жидкость будет протекать медленней, а в тех местах, где труба уже, скорость течения жидкости будет больше. Другим вы­водом является то, что давление в широких местах больше, чем в узких.

1. Уравнение Бернулли

При протекании некоторой массы жидкости D m, будет совершаться механическая работа, т.к. на эту массу жидкости действует сила, обу­словленная наличием давления Р. По закону сохранения энергии

_{Е2 – Е1 = А}

_(1.2)

_{; ;}

_(1.2)

Для переноса массы жидкости D m в месте расположения первого сечения жидкость должна продвинуться на отрезок D l₁ = u ₁ D t, во втором сечении на отрезок .

Силы, дей­ствующие на оба конца выделенного участка жидкости, соответ­ственно равны

_{и (1.2)}

_{, (1.2)}

_(1.2)

Перепишем последнее уравнение в виде

_(1.2)

Согласно закону о неразрывности струи

где D V - объем жидкости, заключенный между сечениями D S₁ и D S₂.

_(1.2)

Разделим на D V

и, принимая во внимание, что плотность жидкости r = D m/ D V, имеем

_(1.2)

т.к. сечения выбирались произвольно, то можем записать уравнением Бернулли

_(1.2)

Уравнение Бер­нулли — выражение закона сохранения энергии применительно к установившемуся течению идеальной жидкости.

Р -статическое давле­ние (давление жидкости на поверхность обтекаемого ею тела),

—динамическое давление.

rgh -гидростатическое давле­ние.

Если трубка тока расположена горизонтально (h₁ = h₂), то уравнение Бернулли имеет следующий вид:

_(1.2)

_или

_{, (1.2)}

где – называется полным давлением.

1. Измерение давлений

1. Следствия из уравнения Бернулли

Трубка Вентури

_{, (1.2)}

т.к. , то и следовательно

_(1.2)

_{трубка Пито-Прандтля}

_{Р0 – Р = r0gh (1.2)}

где r ₀ — плотность жидкости в манометре.

согласно уравнению Бернулли,

_(1.2)

Из формул (1.58) и (1.59) получаем искомую скорость пото­ка жидкости

_(1.2)

3. Уменьшение статического давления в точках, где скорость потока больше, положено в основу работы водоструйного насоса рис.1.36.

Таким образом, можно откачивать воздух из сосуда до давления 100мм.рт.ст. (1 мм рт.ст. =133,32 Па)

1. Уравнение Бернулли используется для нахождения скорости истечения жидкости через отверстие в стенке или дне сосуда. Возьмем цилиндрический сосуд с жидкостью, в боковой стенке которого на некоторой глубине ниже уровня жидкости имеется маленькое отверстие (рис. 1.37). Рассмотрим два сечения (на уровне h₁ свободной поверхности жидкости в сосуде и на уровне h₂ выхода ее из отверстия). Напишем для них уравнение Бернулли

_(1.2)

Так как давление Р₁ и P₂ в жидкости на уровнях первого и второго сечений равны атмосферному, т.е. Р₁ = P₂, то уравнение будет иметь вид

_(1.2)

Из уравнения неразрывности (1.62) следует, что .

где S₁ и S₂ - площади поперечных сечений сосуда и отверстия. Если S₁ > S₂ то членом можно пренебречь и ;

- это выражение получило название формулы Торричелли,

+т.е. скорость истечения жидкости из отверстия (бокового или донного) равна скорости тела при свободном паде­нии его с высоты уровня жидкости. Эта скорость не зависит ни от плотности жидкости, ни от давления.

3. Течение жидкости. Линейная и объемная скорости, соотношение между ними. Уравнение неразрывности струи. Закон Бернулли, его практическое значение.

Основной характеристикой любого движения является его скорость. Выделяют 2 разных скорости.

Скорость перемещения самих частиц жидкости (или плывущих вместе с жидкостью мелких тел - например, эритроцитов в крови) обозначают v и называют линейной скоростью. V=x/t.

Объём V жидкости, протекающей в данном потоке (в трубе, в русле реки, в кровеносном сосуде и т.п.) за единицу времени. Эту величину называют объёмной скоростью и обозначают Q.

Между линейной скоростью v и объёмной скоростью Q существует простая связь. Рассмотрим трубку с площадью поперечного сечения S.

Выделим поперечный слой жидкости, который в момент времени t = 0 занимает положение 1. Через некоторое время t он переместится в положение 2, отстоящее на расстояние x= v*t. При этом через трубку пройдёт объём жидкости V = S*x . Объёмная скорость жидкости Q при этом будет равна Q =v/t=s*x/t. Но x/t=v, тогда

Q = S*V

В реальных жидкостях всегда существуют силы трения. В отличие от твёрдых тел, где силы трения действуют между двумя разными телами, в жидкостях силы трения возникают внутри жидкости (между разными её слоями). Поэтому трение в жидкостях называют внутренним трением или вязкостью.

Термин „идеальная жидкость" подразумевает, что при движении такой жидкости не происходит диссипация энергии (переход механической, энергии в тепло). Считалось, что таких жидкостей не существует, но в 1938 году академик П Л.Капица обнаружил, что при температурах, очень близких к абсолютному нулю, подобными свойствами обладает жидкий гелий (Капица назвал такое поведение гелия «сверхтекучестью».

Хотя во всех остальных случаях движение жидкости обязательно сопровождается диссипацией энергии, понятие идеальной жидкости (как, например, и понятие идеального газа) имеет большое практическое значение, потому что во многих случаях формулы, выведенные для идеальной жидкости, можно без больших ошибок применять для движения реальных жидкостей и газов. Наиболее интересным примером является теорема Бернулли, Рассмотрим горизонтальную трубку переменного сечения, по которой течёт жидкость или газ.

Легко видеть, что кинетическая энергия жидкости а правой части трубки больше, чем в левой, потому что линейная скорость жидкости справа больше, чем слева. Откуда взялось это увеличение энергии ? Оно произошло потому, что сила давления Кл при перемещении какого-то объема жидкости V производит некоторую работу А. По общей формуле но сила давления

равна самому давлению р, умноженному на площадь S, то есть . Отсюда

В левой части трубки соответственно, в правой части трубки Разность работ слева и справа есть

но мы уже несколько раз говорили, что через любое сечение неразветвлённой трубки проходит одинаковый объём жидкости, то 10

есть V, =V2- Обозначая объём просто V и вынося его за скобку, получим:

Так как мы считаем жидкость идеальной (потерь энергии нет), то разность работ равна приросту кинетической энергии;

Если разделить это равенство на объём, то справа вместо массы будет стоять плотность :

Перенося члены с индексом 1 влево, а с индексом 2 направо,

получаем:

Члены р и соединены знаком „плюс"; отсюда следует, что

их размерность одинакова, то есть величина тоже имеет

смысл давления. Её называют динамическим давлением, а член р – статическим давлением. Сумма статического и динамического давлений, стоящая в формуле называется полным давлением;

Так как при выводе мы положения сечений 1 и 2 взяли произвольно,- то из равенства (4) следует, что во всем потоке жидкости или газа полное давление (то есть сумма статического и динамического давлений) есть величина постоянная:

Это положение и, соответственно, формулы (4) и (5) и принято называть теоремой. Бернулли.

Статическое давление - это то давление, которое движущаяся жидкость оказывает на стенки трубки. Его можно измерить, если плоскость отверстия трубки манометра расположить параллельно линиям тока жидкости (рисунок 4-а). Если же плоскость отверстия трубки-манометра будет перпендикулярна линям тока, (рис. 4-6), то манометр покажет полное давление. При расположении манометра, как показано на рис. 4-в, мы будем измерять разность между полным и статическим давлениями, то есть динамическое давление.

+Из теоремы Бернулли следует, что там, где скорость жидкости или газа больше, статическое давление меньше, и наоборот

4.

Течение вязкой жидкости по трубам представляет для медици­ны особый интерес, так как кровеносная система состоит в основ­ном из цилиндрических сосудов разного диаметра.

Вследствие симметрии ясно, что в трубе частицы текущей жидкости, равноудаленные от оси, имеют одинаковую скорость. Наибольшей скоростью обладают частицы, движущиеся вдоль оси трубы; примыкающий к трубе слой жидкости неподвижен.

Примерное распределение скорости сло­ев v жидкости в сечении трубы показано на рис. 7.2.

Для определения зависимости ско­рости слоев от их расстояния r от оси выделим мысленно цилиндрический объем жидкости некоторого радиуса r и длины l (рис. 7.3, а). На торцах цилиндра поддерживаются давления р₁ и р₂ соответственно, что обусловливает результирующую силу

На боковую поверхность цилиндра со стороны окружающего слоя жидкости действует сила внутреннего трения, равная [см. (7.1)]

где S = 2πrl — площадь боковой поверхности цилиндра. Так как жидкость движется равномерно, то силы, действующие на выде­ленный цилиндр, уравновешены: F = F_тр. Подставляя в это равен­ство (7.2) и (7.3), получаем

 

Знак «-» в правой части уравнения обусловлен тем, что dv/dr < 0 Ц(скорость уменьшается с увеличением г). Из (7.4) имеем

Проинтегрируем это уравнение:

'К

 

здесь нижние пределы соответствуют слою, «прилипшему» к внутренней поверхности трубы (v = 0 при r = R), а верхние пределы —

 

 

переменные. После интегрирования (7.5) получаем параболиче­скую зависимость скорости слоев жидкости от расстояния их до оси трубы (см. огибающую концов векторов скорости на рис. 7.2):

 

Наибольшую скорость имеет слой, текущий вдоль оси трубы (r = 0):

 

Установим, от каких факторов зависит объем Q жидкости, про­текающей через горизонтальную трубу за 1 с. Для этого выделим цилиндрический слой радиусом г и толщиной dr. Площадь сече­ния этого слоя (рис. 7.3, б) dS = 2πrdr. Так как слой тонкий, то можно считать, что он перемещается с одинаковой скоростью и. За 1 с слой переносит объем жидкости

Подставляя (7.6) в (7.7), получаем

откуда интегрированием по всему сечению находим

 

Зависимость объема жидкости Q, протекающей через горизон­тальную трубу радиуса R за 1 с, определяется формулой Пуазей­ля (7.8), где η — вязкость жидкости, р₁- р₂ — разность давле­ний, поддерживаемая на торцах трубы длиной l.

Как видно из (7.8), при заданных внешних условиях (р₁ и р₂) через трубу протекает тем больший объем жидкости, чем меньше ее вязкость и больше радиус трубы.

Проведем аналогию между формулой Пуазейля (7.8) и законом Ома для участка цепи без источника тока. Разность потенциалов соответствует разности давлений на концах трубы, сила тока — объему жидкости, протекающей через сечение трубы в 1 с, элект­рическое сопротивление — гидравлическому сопротивлению:

Гидравлическое сопротивление тем больше, чем больше вязкость η, длина l трубы и меньше площадь поперечного сечения. Аналогия между электрическим и гидравлическим сопротивлениями позво­ляет в некоторых случаях использовать правило нахождения элект­

рического сопротивления последовательного и параллельного соеди­нений проводников для определения гидравлического сопротивления системы последовательно или параллельно соединенных труб. Так, например, общее гидравлическое сопротивление трех труб, со­единенных последовательно (рис. 7.4, а) и параллельно (рис. 7.4, б), вычисляется соответственно по формулам:

Чтобы придать уравнению Пуазейля более общее выражение, справедливое и для труб переменного сечения, заменим (р₁ - р₂)/1 градиентом давления dp/dl, и тогда

Установим в разных местах горизонтальной цилиндрической трубы разного сечения, по которой течет вязкая жидкость, манометрические трубки (рис. 7.5, а). Они показывают, что статическое давление вдоль трубы переменного сечения убывает пропорционально 1: dp/dl = const. Так как величина Q одинакова (несжимаемая жидкость), то [см. (7.12)] градиент давления больше в трубах меньшего радиуса. График зависимости давления от расстояния вдоль труб разного радиуса приближенно показан на рис. 7.5, б.

 

5. Вязкость проявляется не только при движении жидкости или газ; по сосудам, но и при движении тел в жидкости или газе. При небольшие скоростях тел, в соответствии с уравнением Ньютона, сила сопротивления движущемуся телу пропорциональна вязкости жидкости, скорости движения тела и зависит от размеров тела. Так как невозможно указать общую формулу для силы сопротивления, то ограничимся рассмотрением частного случая.

Наиболее простой формой тела является шар. Для него зависимость силы сопротивления от перечисленных выше факторов выражается законом Стокса:

F_c = 6π η r υ (8.23)

г деr — радиус шара; υ — скорость его движения. Этот закон получен в предположении, что стенки сосуда не влияют на движение тела. Закон Стокса справедлив лишь при малых числах Рейнольдса (см. § 8.6).

При падении шара в вязкой среде (рис. 8.12) на него действуют три силы: а) сила тяжести Р= ; выталкивающая (архимедова) сила , гдеm — масса вытесненной шаром жидкости, ρ_ж — ее плотность; в) F_тр— сила

сопротивления, вычисляемая по формуле (8.21).

Пусть шар, свободно падая в воздухе, попадает в жидкость. Жидкость тормозит движение шара и его скорость уменьшается. Так как сила сопротивления прямо пропорциональна cкорости, то и она будет уменьшаться до тех пор, пока движение не станет равномерным. В этом случае (рис. 8.12)

(8.24)

в скалярной форме

mg +F_А + F_с = 0

при подстановке соответствующих выражений для сил

(8.25)

υ₀ — скорость равномерного движения (падения) шара. Из (8.25) получаем

(8.26)

Отсюда запишем формулу, которую используют для нахождения вязкости:

(8.27)

Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса

Наблюдения показывают, что в жидкости возможны две формы движения: ламинарное движение и турбулентное.

Рассмотренное ранее течение жидкости является слоистым, или ламинарным.

Ламинарное течение — течение жидкости, при котором слои скользят друг относительно друга, не перемешиваясь (рис. а). Для него справедливы уравнения Бернулли и Пуазейля. Увеличение скорости течения вязкой жидкости (газа) вследствие неоднородности давления по поперечному сечению трубы создает завихрение, и движение становится вихревым или турбулентным.

Турбулентное течение — течение, сопровождающееся образованием вихрей и перемешиванием слоёв.

При турбулентном течении жидкости или газа скорость частиц в каждом месте непрерывно и хаотически изменяется, движение является нестационарным.

С увеличением скорости потока ламинарное течение может перейти в турбулентное, а скорость, при которой происходит этот переход, называется критической.

Характер течения жидкости в трубе зависит от свойств жидкости, скорости её течения, размеров трубы и определяется так называемым числом Рейнольдса:

(8.28)

ρ _ж — плотность жидкости (газа); υ— средняя по сечению трубыскорость жидкости (газа); d - диаметр трубы.

При малых значениях числа Рейнольдса наблюдается ламинарное течение; при (Rе > Rе_кр), (Rе_кр критическое значение) ламинарное течение переходит в турбулентное. Например, для гладких цилиндрических труб Rе_кр ≈ 2300.

6. Существуют два режима течения жидкости: ламинарный и турбулентный. При ламинарном режиме жидкость движется струйками или слоями без взаимного перемешивания. При турбулентном режиме, наоборот, происходит весьма сильное перемешивание жидких частиц, которые помимо главного продольного движения совершают ряд дополнительных весьма сложных и разнообразных движений в поперечном направлении.

Для суждения о характере движения служит безразмерное число Рейнольдса:

 

 

 

, (2.12)

где l — характерный линейный размер потока, м;

ν — кинематическая вязкость жидкости, м²/с.

Критерием, определяющим режим потока, служит неравенство

 

, (2.13)

 

где Re_кр — критическое значение числа Рейнольдса.

для труб круглого сечения число Рейнольдса вычисляют по формуле

. (2.14)

 

Поможем написать работу на аналогичную тему

·

Реферат

Ламинарное и турбулентное течение жидкости Число Рейнольдса

От 250 руб

 

·

Контрольная работа

Ламинарное и турбулентное течение жидкости Число Рейнольдса

От 250 руб

 

·

Курсовая

Ламинарное и турбулентное течение жидкости Число Рейнольдса

От 700 руб

 

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

 

для всех иных поперечных сечений (а также для открытых русел)

 

, (2.15)

 

Или

 

, (2.16)

 

где d_э— эквивалентный (гидравлический) диаметр.

Критическое значение числа Рейнольдса можно считать равным: применительно к формулам (2.14) и (2.16) Rе_кр=2000÷2400; применительно к формуле (2.15) Re_кр=5ОО÷600; для открытых русел Rе_кр=800÷900.

Примеры

Пример 2.1. На оси водопроводной трубы установлена трубка Пито с дифференциальным ртутным манометром. Определить максимальную скорость движения воды в трубе, если разность уровней ртути в манометре ∆h = 18 мм.

Решение. Трубка Пито измеряет скоростной напор

 

 

(тарировочный коэффициент трубки равен единице).

Для определения Н запишем уравнение равновесия в ртутном манометре

 

 

где р₁ и р₂—давления в трубках ртутного манометра на уровне верхней отметки ртути;

ρ и ρ_рт — плотности воды (1000 кг/м³) и ртути (13 600 кг/м³).

Отсюда

 

 

Подставляя исходные данные, получим:

 

Н=0.018 (136О0/1000—1)=О,227 м.

Максимальная скорость в трубе

 

м/с.

 

Пример 2.2. Определить расход воды Q в трубе диаметром d₁ =250 мм, имеющей плавное сужение до диаметра d₂= 125 мм, если показания пьезометров: до сужения h₁ =50 см; в сужении h₂=30 см. Температура воды 20⁰С

 

 

Решение. Составим уравнение Бернулли [см. формулу (2.8)] для сечений 1—1 м 2—2, принимая за плоскость сравнения ось трубы:

 

 

Учитывая, что z₁ = z₂ = 0 ,пренебрегая в верном приближении потерями напора, т. е. принимая , и полагая d₁ = d₂ = 1, получим:

 

 

 

Из уравнения неразрывности течения имеем:

 

 

Поскольку

 

 

Находим:

 

;

 

Обозначим

 

 

Тогда уравнение Бернулли запишется в виде:

 

 

Откуда

 

 

Расход воды в трубе

 

 

 

В действительности расход воды будет меньше вследствие потерь напора, которыми мы пренебрегли. С учетом этих потерь формула для определения расхода запишется в виде

 

 

где — коэффициент, учитывающий уменьшение расхода вследствие потерь напора; в первом приближении принимаем =0,98;

 

 

Коэффициент зависит от отношения диаметров d₂/d₁ и числа Рейнольдса

 

d₂/d₁=125/250=0.5;

7. При сокращении сердечной мышцы (систола) кровь выбрасыва­ется из сердца в аорту и отходящие от нее артерии. Если бы стенки этих сосудов были жесткими, то давление, возникающее в крови на выходе из сердца, со скоростью звука передалось бы к перифе­рии. Упругость стенок сосудов приводит к тому, что во время сис­толы кровь, выталкиваемая сердцем, растягивает аорту, артерии и артериолы, т. е. крупные сосуды воспринимают за время систолы больше крови, чем ее оттекает к периферии. Систолическое давле­ние человека в норме равно приблизительно 16 кПа. Во время рас­слабления сердца (диастола) растянутые кровеносные сосуды спа­дают и потенциальная энергия, сообщенная им сердцем через кровь, переходит в кинетическую энергию тока крови, при этом поддерживается диастолическое давление, приблизительно равное 11 кПа.

Распространяющуюся по аорте и артериям волну повышенного давления, вызванную выбросом крови из левого желудочка в пе­риод систолы, называют пульсовой волной.

Пульсовая волна распространяется со скоростью 5—10 м/с и даже более. Следовательно, за время систолы (около 0,3 с) она должна распространиться на расстояние 1,5—3 м, что больше расстояния от сердца к конечностям. Это означает, что начало пульсовой волны достигнет конечностей раньше, чем начнется спад давления в аорте. Профиль части артерии схематически показан на рис. 9.6: а — после прохождения пульсовой волны, б — в артерии начало пульсовой волны, в — в артерии пульсовая волна, г — начинается спад повышенного давления.

Пульсовой волне будет соответствовать пульсирование скорости кровотока в крупных артериях, однако скорость крови (максимальное значение 0,3—0,5 м/с) существенно меньше скорости распространения пульсовой волны.

Из модельного опыта и из общих представлений о работе сердца ясно, что пульсовая волна не является синусоидальной (гармонической). Как всякий периодический процесс, пульсовая волна может быть представлена суммой гармонических волн (см. § 5.4). Поэтому уделим внимание, как некоторой модели, гармонической пульсовой волне.

Предположим, что гармоническая волна [см. (5.48)] распрост­раняется по сосуду вдоль оси X со скоростью u . Вязкость крови и упруговязкие свойства стенок сосуда уменьшают амплитуду вол­ны. Можно считать (см., например, § 5.1), что затухание волны будет экспоненциальным. На основании этого можно записать следующее уравнение для пульсовой волны:

(9.12)

где р₀ — амплитуда давления в пульсовой волне; х — расстояние до произвольной точки от источника колебаний (сердца); t — вре­мя; w — круговая частота колебаний; c — некоторая константа, определяющая затухание волны. Длину пульсовой волны можно найти из формулы

(9.13)

Волна давления представляет некоторое «избыточное» давле­ние. Поэтому с учетом «основного» давления р_а (атмосферное давление или давление в среде, окружающей сосуд) можно измене­ние давления записать следующим образом:

. (9.14)

Как видно из (9.14), по мере продвижения крови (по мере уве­личения х) колебания давления сглаживаются. Схематично на рис. 9.7 показано колебание давления в аорте вблизи сердца (а) и в артериолах (б). Графики даны в предположении модели гармо­нической пульсовой волны.

На рис. 9.8 приведены экспериментальные графики, показы­вающие изменение среднего значения давления и скорости и_кр кровотока в зависимости от типа кровеносных сосудов. Гидроста­тическое давление крови не учитывается. Давление — избыточ­ное над атмосферным. Заштрихованная область соответствует ко­лебанию давления (пульсовая волна).

Скорость пульсовой волны в крупных сосудах следующим об­разом зависит от их параметров (формула Моенса—Кортевега):

(9.15)

где Е — модуль упругости, r — плотность вещества сосуда, h — толщина стенки сосуда, d — диаметр сосуда

8. В соответствии с законом Пуазейля течение жидкости по сосудам определяется разностью давлений в начале и конце сосудов. В систе­ме кровообращения этот перепад давлений обусловлен, в основном, работой сердца. Таким образом, по отношению к сосудистой системе сердце можно считать некоторым насосом. В отличии от обычного поршневого насоса, где площадь поршня постоянна, при работе сердца его рабочая поверхность - внутренняя поверхность желудочков - из­меняется в различные фазы их сокращения. Сила F, действующая на кровь в желудочках, зависит от давления Р в их полости и площади внутренней поверхности S : F = P S. В начале систолы давление мень­ше, а объем и площадь поверхности полости желудочков - больше. В конце систолы давление возрастает, а внутренняя поверхность умень­шается. Количественное рассмотрение этих процессов и непосредс­твенные физиологические эксперименты показывают, что при уменьше­нии объема внутренних полостей сердце развивает меньшую силу. Сог­ласно закону Старлинга, сила, развиваемая при сокращении сердца, пропорциональна начальной длине волокон миокарда.

Не занимаясь рассмотрением сложных явлений, происходящих при сокращении сердца, рассчитаем его работу за одно сокращение, исхо­дя из общих физических соображений. Эта работа А складывается из работы левого А_л и правого А_п желудочков:

А = А_л + А_п .

Работа левого желудочка, выбрасывающего кровь в большой круг кровообращения, естественно, больше чем работа правого желудочка. Считается, что А_п = 0,2 А_л . Таким образом А = 1,2 А_л .

Работа левого желудочка при выбросе систолического (ударного) объема крови в аорту затрачивается на преодоление сил давления крови в сосудистой системе и на сообщение крови кинетической энер­гии. Первая составляющая этой работы называется статическим компо­нентом, а вторая - кинетическим компонентом.

Статический компонент рассчитаем по формуле:

А_ст = Р_ср V_с ,

где Р_ср - давление крови в аорте, V_с - систолический объем. Считая для человека в покое Р_ср = 100 мм.рт.ст. = 13,3 кПа и V_с = 60 мл = 6×10^-5 м³, найдем: А_ст » 0,8 Дж.

Кинетический компонент может быть рассчитан из формулы для кинетической энергии:

А_к = ,

где m - масса крови в ее систолическом объеме, r - плотность кро­ви, v - линейная скорость крови при выбросе в аорту. Приняв r = 1,05×10³ кг/м³, v = 0,5 м/с, получим, что А_к = 0,008 Дж.

Таким образом, работа сердца за одно сокращение, определяемая по формуле:

А = 1,2 (PV_c + ) (32)

составляет в покое примерно 1 Дж. Считая, что, в среднем, сердце сокращается один раз в секунду, определим работу сердца за сутки. Она составляет внушительную величину: 86400 Дж. Для сравнения, та­кую работу надо совершить, чтобы поднять груз массой в 1т на высоту около 9м.

Учитывая, что продолжительность систолы составляет около 0,3 с, и разделив работу сердца за одно сокращение на это время, полу­чим для средней мощности сердца в покое значение 3,3 Вт.

При физической нагрузке возрастает систолический и минутный объем крови, увеличивается и скорость течения крови в аорте. Рабо­та сердца резко увеличивается. При этом изменяется и соотношение между статическим и кинетическим компонентами. Как видно из приве­денных численных значений, в покое доля кинетического компонента составляет около 1% от общей работы сердца. С повышением нагрузки растут оба слагаемых формулы (32), но второе слагаемое растет быстрее, так как величина кинетического компонента работы сердца пропорциональна квадрату увеличивающейся линейной скорости крово­тока. Доля кинетического компонента в общей работе сердца возрас­тает и может достигать 30%.

9. в сердечно-сосудистой системе составляет 4—6 л/мин, она распределяется по регионам и органам в зависимости от интенсивности их метаболизма в состоянии функционального покоя и при деятельности (при активном состоянии тканей кровоток в них может возрастать в 2—20 раз). На 100 г ткани объём кровотока в покое равен в мозге 55, в сердце — 80, в печени — 85, в почках — 400, в скелетных мышцах — 3 мл/мин.

Наиболее распространённые методы измерения объёмной скорости кровотока у человека — окклюзионная плетизмография и реография. Окклюзионная плетизмография основана на регистрации увеличения объёма сегмента конечности (или органа — у животных) в ответ на прекращение венозного оттока при сохранении артериального притока крови в орган. Это достигается сдавливанием сосудов с помощью манжеты, например наложенной на плечо, и накачиванием в манжету воздуха под давлением выше венозного, но ниже артериального. Конечность помещается в камеру, заполненную жидкостью (плетизмограф), обеспечивающей регистрацию прироста её объёма (используются также воздушные герметически закрытые камеры). Реография (реоплетизмография) — регистрация изменений сопротивления электрическому току, пропускаемому через ткань; это сопротивление обратно пропорционально кровенаполнению ткани или органа. Используются также флоуметрия, основанная на разных физических принципах, и индикаторные методы. Например, при электромагнитной расходометрии датчик флоуметра плотно накладывают на исследуемый артериальный сосуд и осуществляют непрерывную регистрацию кровотока, основанную на явлении электромагнитной индукции. При этом движущаяся по сосуду кровь выполняет функцию сердечника электромагнита, генерируя напряжение, которое снимается электродами датчика. При использовании индикаторного метода в артерию региона или органа быстро вводят известное количество индикатора, не способного диффундировать в ткани (красители или радиоизотопы, фиксированные на белках крови), а в венозной крови через равные промежутки времени в течение 1-й минуты после введения индикатора определяют его концентрацию, по которой строят кривую разведения, а затем рассчитывают объём кровотока. Индикаторные методы с использованием различных радиоизотопов применяются в практической медицине для определения объёмного кровотока в мозге, почках, печени, миокарде человека.

Линейная скорость кровотока[ править | править код ]

Изменение линейной скорости кровотока в различных сосудах

Это путь, проходимый в единицу времени частицей крови в сосуде. Линейная скорость в сосудах разного типа различна (см. рисунок справа) и зависит от объёмной скорости кровотока и площади поперечного сечения сосудов.

При равенстве объёмной скорости кровотока в разных отделах сосудистого русла: в аорте, суммарно — в полых венах, в капиллярах — линейная скорость кровотока наименьшая в капиллярах, где самая большая суммарная площадь поперечного сечения.

В практической медицине линейную скорость кровотока измеряют с помощью ультразвукового и индикаторного методов, чаще определяют время полного кругооборота крови, которое равно 21—23 с.

Для его определения в локтевую вену вводят индикатор (эритроциты, меченные радиоактивным изотопом, раствор метиленового синего и др.) и отмечают время его первого появления в венозной крови этого же сосуда в другой конечности. Для определения времени кровотока на участке «капилляры лёгких — капилляры уха» используют в качестве метки кислород, поступающий в лёгкие после задержки дыхания, и отмечают время его появления в капиллярах уха с помощью чувствительного оксиметра. Ультразвуковое определение скорости кровотока основано на эффекте Допплера. Ультразвук посылается через сосуд в диагональном направлении, и отражённые волны улавливаются. По разнице частот исходных и отражённых волн, которая пропорциональна скорости движения частиц крови, определяют линейную скорость кровотока.

Движение крови по артериям[править | править код]

Энергия, обеспечивающая движение крови по сосудам[ править | править код ]

создаётся сердцем. В результате постоянного циклического выброса крови в аорту создаётся и поддерживается высокое гидростатическое давление в сосудах большого круга кровообращения (130/70 мм рт. ст.), которое является причиной движения крови. Весьма важным вспомогательным фактором движения крови по артериям является их эластичность, которая обеспечивает ряд преимуществ:

1. Уменьшает нагрузку на сердце и, естественно, расход энергии на обеспечение движения крови, что особенно важно для большого круга кровообращения. Это достигается, во-первых, за счёт того, что сердце не преодолевает инерционность столба жидкости и одномоментно силы трения по всему сосудистому руслу, поскольку очередная порция крови, выбрасываемая левым желудочком во время систолы, размещается в начальном отделе аорты за счёт её поперечного расширения (выбухания). Во-вторых, при этом значительная часть энергии сокращения сердца не «теряется», а переходит в потенциальную энергию эластической тяги аорты. Эластическая тяга сжимает аорту и продвигает кровь дальше от сердца во время его отдыха и наполнения камер сердца очередной порцией крови, что происходит после выброса каждой порции крови.

2. Непрерывное движение крови обеспечивает больший кровоток в сосудистой системе в единицу времени.

3. Эластичность сосудов обеспечивает также большую их ёмкость.

4. В случае снижения АД эластическая тяга обеспечивает сужение артерий, что способствует поддержанию кровяного давления. Фактор эластичности артериальных сосудов создаёт перечисленные преимущества и в малом круге кровообращения, но выражены они меньше из-за низкого давления и меньшего сопротивления току крови. Однако кровоток в артериальной системе имеет пульсирующий характер вследствие того, что кровь поступает в аорту порциями в период изгнания из желудочка. В восходящем отделе аорты скорость кровотока наибольшая к концу первой трети периода изгнания, затем она уменьшается до нуля, а в протодиастолическом периоде, до закрытия аортальных клапанов, наблюдается обратный ток крови. В нисходящей аорте и её ветвях скорость кровотока также зависит от фазы сердечного цикла. Пульсирующий характер кровотока сохраняется до артериол, в капиллярах большого круга кровообращения пульсовые колебания скорости кровотока отсутствуют в большинстве региональных сетей; в капиллярах же малого круга кровообращения пульсирующий характер кровотока сохраняется.

Характеристика артериального давления крови[ править | править код ]

Наблюдаются также пульсовые колебания давления, возникающие в начальном сегменте аорты, а затем распространяющиеся дальше. В начале систолы давление быстро повышается, а затем снижается, продолжая плавно уменьшаться и в покое сердца, но оставаясь достаточно высоким до следующей систолы. Пик давления, регистрируемый во время систолы, называют систолическим артериальным давлением (Р_с), минимальное значение давления во время покоя сердца — диастолическим (Р_д). Разницу между систолическим и диастолическим давлением называют пульсовым давлением (Р_п). Среднее артериальное давление (Р_ср.) — это давление, вычисленное путём интегрирования во времени кривой пульсового колебания давления (см. выше раздел «Основные закономерности»). Для центральных артерий его ориентировочно вычисляют по формуле:

Р_ср.=Р_д.+1/3Р_п.

Давление крови в аорте и крупных артериях большого круга называют системным. В норме у взрослых людей систолическое давление в плечевой артерии находится в диапазоне 115—140 мм рт. ст., диастолическое — 60—90 мм рт. ст., пульсовое — 30—60 мм рт. ст., среднее — 80—100 мм рт. ст. Величина кровяного давления увеличивается с возрастом, но в норме не выходит за указанные границы; систолическое давление 140 мм рт. ст. и более, а диастолическое 90 мм рт. ст. и более свидетельствуют о гипертензии (повышении давления).

Методы измерения кровяного давления[ править | править код ]

Методы измерения кровяного давления подразделяют на прямые и косвенные. В 1733 г. Хейлс впервые измерил кровяное давление прямым способом у ряда домашних животных с помощью стеклянной трубки. При прямом измерении давления катетер или иглу вводят в сосуд и соединяют с прибором для измерения кровяного давления (манометром). На кривой АД, записанного прямым методом, регистрируются, кроме пульсовых, также дыхательные волны кровяного давления: при вдыхании оно ниже, чем при выдыхании. Непрямые методы разработаны Рива-Роччи и Коротковым. В настоящее время используют автоматические или полуавтоматические методы измерения АД, основанные на методе Короткова; для диагностических целей применяют мониторирование АД с автоматической регистрацией его величины до 500 раз в сутки.

Скорость распространения пульсовой волны[ править | править код ]

Определение скорости распространения пульсовой волны

Повышение артериального давления во время систолы сопровождается растяжением эластических стенок сосудов — пульсовыми колебаниями поперечного сечения или объёма. Пульсовые колебания давления и объёма распространяются с гораздо большей скоростью, чем скорость кровотока. Скорость распространения пульсовой волны зависит от растяжимости сосудистой стенки и отношения толщины стенки к радиусу сосуда, поэтому данный показатель используют для характеристики упруго-эластических свойств и тонуса сосудистой стенки. При снижении растяжимости стенки с возрастом (атеросклероз) и при повышении тонуса мышечной оболочки сосуда скорость распространения пульсовой волны увеличивается. В норме у взрослых людей скорость распространения пульсовой волны в сосудах эластического типа равна 5—8 м/с, в сосудах мышечного типа — 6—10 м/с.

Для определения скорости распространения пульсовой волны одновременно регистрируют две сфигмограммы (кривых пульса): один датчик пульса устанавливают над проксимальным, а другой — над дистальным отделами сосуда. Так как для распространения волны по участку сосуда между датчиками требуется время, то его и рассчитывают по запаздыванию волны дистального участка сосуда относительно волны проксимального. Определив расстояние между двумя датчиками, можно рассчитать скорость распространения пульсовой волны.

Артериальный пульс[ править | править код ]

Доступен для пальпаторного исследования (прощупывания) в местах, где артерия располагается близко к поверхности кожи, а под ней находится костная ткань. По артериальному пульсу можно получить предварительное представление о функциональном состоянии сердечно-сосудистой системы. Так, частота пульса характеризует частоту сокращений сердца. Редкий пульс (менее 60/мин) соответствует брадикардии, частый (более 90/мин) — тахикардии. Ритм пульса (пульс ритмичный, аритмичный) даёт представление о водителях ритма сердца. В норме чаще выявляется «дыхательная аритмия» сердца; другие виды аритмий (экстрасистолия, мерцательная аритмия) более точно определяются с помощью ЭКГ. В клинической практике оценивают также высоту, скорость, напряжение пульса и его симметричность на обеих руках (ногах). На кривой регистрации пульса — сфигмограмме — отражаются повышение давления в артериях во время систолы желудочка (анакрота), снижение давления при расслаблении желудочков (катакрота) и небольшое увеличение давления под влиянием отражённого удара гидравлической волны о замкнутый полулунный клапан — дикротический подъём (дикрота).

Микроциркуляция[править | править код]

Микроциркуляторное русло

В микроциркуляторном русле осуществляется транспорт веществ через стенку капилляров, в результате чего клетки органов и тканей обмениваются с кровью теплом, водой и другими веществами, образуется лимфа.

Транскапиллярный обмен веществ[ править | править код ]

Происходит путём диффузии, облегчённой диффузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза. Интенсивность всех этих процессов, разных по физико-химической природе, зависит от объёма кровотока в системе микроциркуляции (величина его может возрастать за счёт увеличения количества функционирующих капилляров, то есть площади обмена, и линейной скорости кровотока), а также определяется проницаемостью обменной поверхности.

Обменная поверхность капилляров гетерогенна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая — переносчиками и ионными каналами, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами (окнами) эндотелиоцитов. Эффективный радиус водных пор и каналов определяет размер водорастворимых молекул, которые могут проходить через них свободно, ограничено или вообще не проходить, то есть проницаемость капилляров для разных веществ неодинакова.

Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определённой величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, то есть от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объёмной скорости кровотока.

Та часть объёма кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объём — шунтовым кровотоком (объём функционального шунтирования).

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчёте на 1 мм рт. ст. фильтрационного давления.

Обмен жидкости через стенку капилляра. Стрелками обозначены направления движения жидкости и изменения величины движущей силы по ходу капилляра. ФД — фильтрационное давление, РД — реабсорбционное давление

Фильтрационное давление (ФД) обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДк = 30 мм рт. ст.) и онкотическое давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм рт. ст.). Препятствует фильтрации онкотическое давление плазмы крови (ОДк = 25 мм рт. ст.). Гидростатическое давление в интерстиции колеблется около нуля (то есть оно несколько ниже или выше атмосферного), поэтому ФД равно:

ФД = ГДк + ОДт — ОДк = 30 + 5 — 25 = 10 (мм рт. ст.)

По мере продвижения крови по капилляру ГДк снижается до 15 мм рт. ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры.

РД = ОДк — ГДк — ОДт = 25 — 15 — 5 = 5 (мм рт. ст.)

Соотношение и направления сил, обеспечивающих фильтрацию и реабсорбцию жидкости в капиллярах, показаны на рисунке слева.

Таким образом, фильтрационное давление больше, чем реабсорбционное, но поскольку проницаемость для воды венозной части микроциркуляторного русла выше проницаемости артериального конца капилляра, то количество фильтрата лишь незначительно превышает количество реабсорбируемой жидкости; излишек воды из тканей удаляется через лимфатическую систему.

Согласно классической теории Старлинга, между объёмом жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра, и объёмом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце (и удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие. Если оно нарушается, происходит перераспределение воды между сосудистым и межклеточным секторами. В случае накопления воды в интерстиции возникает отёк и жидкость начинает интенсивнее дренироваться терминальными лимфатическими сосудами. Регуляция всех механизмов массопереноса через стенку капилляров осуществляется путём изменений количества функционирующих капилляров и их проницаемости. В покое во многих тканях функционирует лишь 25—30 % капилляров от их общего количества, при деятельном состоянии их число возрастает, например, в скелетных мышцах до 50—60 %. Проницаемость сосудистой стенки увеличивается под влиянием гистамина, серотонина, брадикинина, по-видимому, вследствие трансформации малых пор в большие. В случае, когда промежутки между эндотелиальными клетками заполнены компонентами соединительной ткани, действие гуморальных факторов может проявляться в сдвигах стерического (под стерическим подразумевается взаимодействие, связанное с наличием у молекул размера и формы, что накладывает жёсткие ограничения на способы их размещения в пространстве) ограничения межклеточного матрикса для перемещения молекул. С таким влиянием связывают увеличение проницаемости под влиянием гиалуронидазы и снижение — при действии ионов кальция, витаминов Р, С, катехоламинов.

Скорость кровотока[ править | править код ]

в отдельных капиллярах определяют с помощью биомикроскопии, дополненной кинотелевизионным и другими методами. Среднее время прохождения эритроцита через капилляр большого круга кровообращения составляет у человека 2,5 с, в малом круге — 0,3—1 с.

Движение крови по венам[править | править код]

Венозная система принципиально отличается от артериальной.

Давление крови в венах[ править | править код ]

Значительно ниже, чем в артериях, и может быть ниже атмосферного (в венах, расположенных в грудной полости, — во время вдоха; в венах черепа — при вертикальном положении тела); венозные сосуды имеют более тонкие стенки, и при физиологических изменениях внутрисосудистого давления меняется их ёмкость (особенно в начальном отделе венозной системы), во многих венах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. Давление в посткапиллярных венулах равно 10—20 мм рт. ст., в полых венах вблизи сердца оно колеблется в соответствии с фазами дыхания от +5 до —5 мм рт. ст. — следовательно, движущая сила (ΔР) составляет в венах около 10—20 мм рт. ст., что в 5—10 раз меньше движущей силы в артериальном русле. При кашле и натуживании центральное венозное давление может возрастать до 100 мм рт. ст., что препятствует движению венозной крови с периферии. Давление в других крупных венах также имеет пульсирующий характер, но волны давления распространяются по ним ретроградно — от устья полых вен к периферии. Причиной появления этих волн являются сокращения правого предсердия и правого желудочка. Амплитуда волн по мере удаления от сердца уменьшается. Скорость распространения волны давления составляет 0,5—3,0 м/с. Измерение давления и объёма крови в венах, расположенных вблизи сердца, у человека чаще проводят с помощью флебографии яремной вены. На флебограмме выделяют несколько последовательных волн давления и кровотока, возникающих в результате затруднения притока крови к сердцу из полых вен во время систолы правых предсердия и желудочка. Флебография используется в диагностике, например, при недостаточности трёхстворчатого клапана, а также при расчётах величины давления крови в малом круге кровообращения.

Причины движения крови по венам[ править | править код ]

Основная движущая сила — разность давлений в начальном и конечном отделах вен, создаваемой работой сердца. Имеется ряд вспомогательных факторов, влияющих на возврат венозной крови к сердцу.

1. Перемещение тела и его частей в гравитационном поле

В растяжимой венозной системе большое влияние на возврат венозной крови к сердцу оказывает гидростатический фактор. Так, в венах, расположенных ниже сердца, гидростатическое давление столба крови суммируется с давлением крови, создаваемым сердцем. В таких венах давление возрастает, а в расположенных выше сердца — падает пропорционально расстоянию от сердца. У лежащего человека давление в венах на уровне стопы равно примерно 5 мм рт. ст. Если человека перевести в вертикальное положение с помощью поворотного стола, то давление в венах стопы повысится до 90 мм рт. ст. При этом венозные клапаны предотвращают обратный ток крови, но венозная система постепенно наполняется кровью за счёт притока из артериального русла, где давление в вертикальном положении возрастает на ту же величину. Ёмкость венозной системы при этом увеличивается из-за растягивающего действия гидростатического фактора, и в венах дополнительно накапливается 400—600 мл притекающей из микрососудов крови; соответственно на эту же величину снижается венозный возврат к сердцу. Одновременно в венах, расположенных выше уровня сердца, венозное давление уменьшается на величину гидростатического давления и может стать ниже атмосферного. Так, в венах черепа оно ниже атмосферного на 10 мм рт. ст., но вены не спадаются, так как фиксированы к костям черепа. В венах лица и шеи давление равно нулю, и вены находятся в спавшемся состоянии. Отток осуществляется через многочисленные анастомозы системы наружной яремной вены с другими венозными сплетениями головы. В верхней полой вене и устье яремных вен давление в положении стоя равно нулю, но вены не спадаются из-за отрицательного давления в грудной полости. Аналогичные изменения гидростатического давления, венозной ёмкости и скорости кровотока происходят также при изменениях положения (поднимании и опускании) руки относительно сердца.

2. Мышечный насос и венозные клапаны

При сокращении мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу (обратному току препятствуют венозные клапаны). При каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, объём крови в венах уменьшается, а давление крови в венах снижается. Например, в венах стопы при ходьбе давление равно 15—30 мм рт. ст., а у стоящего человека — 90 мм рт. ст. Мышечный насос уменьшает фильтрационное давление и предупреждает накопление жидкости в интерстициальном пространстве тканей ног. У людей, стоящих длительное время, гидростатическое давление в венах нижних конечностей обычно выше, и эти сосуды растянуты сильнее, чем у тех, кто попеременно напрягает мышцы голени, как при ходьбе, для профилактики венозного застоя. При неполноценности венозных клапанов сокращения мышц голени не столь эффективны. Мышечный насос усиливает также отток лимфы по лимфатической системе.

3. Движению крови по венам к сердцу

способствует также пульсация артерий, ведущая к ритмичному сдавлению вен. Наличие клапанного аппарата в венах предотвращает обратный ток крови в венах при их сдавливании.

4. Дыхательный насос

Во время вдоха давление в грудной клетке уменьшается, внутригрудные вены расширяются, давление в них снижается до —5 мм рт. ст., происходит засасывание крови, что способствует возврату крови к сердцу, особенно по верхней полой вене. Улучшению возврата крови по нижней полой вене способствует одновременное небольшое увеличение внутрибрюшного давления, увеличивающее локальный градиент давления. Однако во время выдоха приток крови по венам к сердцу, напротив, уменьшается, что нивелирует возрастающий эффект.

5. Присасывающее действие сердца

способствует кровотоку в полых венах в систоле (фаза изгнания) и в фазе быстрого наполнения. Во время периода изгнания атриовентрикулярная перегородка смещается вниз, увеличивая объём предсердий, вследствие чего давление в правом предсердии и прилегающих отделах полых вен снижается. Кровоток увеличивается из-за возросшей разницы давления (присасывающий эффект атриовентрикулярной перегородки). В момент открытия атриовентрикулярных клапанов давление в полых венах снижается, и кровоток по ним в начальном периоде диастолы желудочков возрастает в результате быстрого поступления крови из правого предсердия и полых вен в правый желудочек (присасывающий эффект диастолы желудочков). Эти два пика венозного кровотока можно наблюдать на кривой объёмной скорости кровотока верхней и нижней полых вен.

Линейная скорость кровотока[ править | править код ]

в венах, как и в других отделах сосудистого русла, зависит от суммарной площади поперечного сечения, поэтому она наименьшая в венулах (0,3—1,0 см/с), наибольшая — в полых венах (10—25 см/с). Течение крови в венах ламинарное, но в месте впадения двух вен в одну возникают вихревые потоки, перемешивающие кровь, её состав становится однородным.

Особенности кровотока в органах[править | править код]

Системное артериальное давление (АД), то есть давление в крупных артериях большого круга, обеспечивает одинаковую возможность кровотока в любом органе. Однако в реальной действительности интенсивность кровотока в различных органах весьма вариабельна и может изменяться в соответствии с запросами метаболизма в широком диапазоне, который также различен.

Лёгкие[ править | править код ]

В лёгких выделяют две сосудистые системы: основная из них — это малый круг кровообращения, в нём осуществляется газообмен с альвеолярным воздухом, вторая является частью системы большого круга кровообращения и предназначена для кровоснабжения лёгочной ткани; через эту систему сосудов проходит всего 1—2 % минутного выброса сердца. Венозная кровь из неё частично сбрасывается в вены малого круга.

Малый круг кровообращения является системой низкого давления: систолическое давление в лёгочной артерии составляет 25—35 мм рт. ст., диастолическое — около 10 мм рт. ст., среднее давление — 13—15 мм рт. ст. Низкое АД объясняется высокой растяжимостью сосудов, широким их просветом, меньшей длиной и поэтому малым сопротивлением току крови. Артерии малого круга тонкостенны, им присущи выраженные эластические свойства. Гладкомышечные волокна имеются только в мелких артериях и прекапиллярных сфинктерах, типичных артериол малый круг не содержит. Лёгочные капилляры короче и шире системных, по строению они относятся к сплошным капиллярам, их площадь — 60—90 м², проницаемость для воды и водорастворимых веществ небольшая. Давление в капиллярах лёгких равно 6—7 мм рт. ст., время пребывания эритроцита в капилляре — 0,3—1 с. Скорость кровотока в капиллярах зависит от фазы работы сердца: в систоле кровоток интенсивнее, чем в диастоле. Вены и венулы, как и артерии, содержат мало гладкомышечных элементов и легко растяжимы. В них также прослеживаются пульсовые колебания кровотока.

Базальный тонус лёгочных сосудов незначителен, поэтому адаптация их к увеличению кровотока является чисто физическим процессом, связанным с высокой их растяжимостью. Минутный объём кровотока может возрасти в 3—4 раза без существенного повышения среднего давления и зависит от венозного притока из большого круга кровообращения. Так, при переходе от глубокого вдоха к выдоху объём крови в лёгких может снизиться от 800 до 200 мл. Кровоток в разных частях лёгкого также зависит от положения тела.

На кровоток в капиллярах, оплетающих альвеолы, влияет и альвеолярное давление. Капилляры во всех тканях, кроме лёгких, представляют собой туннели в геле, защищённые от сдавливающих влияний. В лёгких же со стороны полости альвеол отсутствуют такие демпфирующие влияния межклеточной среды на капилляры, поэтому колебания альвеолярного давления во время вдоха и выдоха вызывают синхронные изменения давления и скорости капиллярного кровотока. При наполнении лёгких воздухом при избыточном давлении во время искусственной вентиляции лёгких кровоток в большинстве лёгочных зон может прекратиться.

Коронарные сосуды[ править | править код ]

Коронарные артерии берут начало в устье аорты, левая кровоснабжает левый желудочек и левое предсердие, частично — межжелудочковую перегородку, правая — правое предсердие и правый желудочек, часть межжелудочковой перегородки и заднюю стенку левого желудочка. У верхушки сердца веточки разных артерий проникают внутрь и снабжают кровью внутренние слои миокарда и сосочковые мышцы; коллатерали между ветвями правой и левой коронарных артерий развиты слабо. Венозная кровь из бассейна левой коронарной артерии оттекает в венозный синус (80—85 % крови), а затем в правое предсердие; 10—15 % венозной крови поступает через вены Тебезия в правый желудочек. Кровь из бассейна правой коронарной артерии оттекает через передние сердечные вены в правое предсердие. В покое через коронарные артерии человека протекает 200—250 мл крови в минуту, что составляет около 4-6 % минутного выброса сердца.

Плотность капиллярной сети миокарда в 3—4 раза больше, чем в скелетной мышце, и равна 3500—4000 капилляров в 1 мм³, а общая площадь диффузионной поверхности капилляров составляет здесь 20 м². Это создаёт хорошие условия для транспорта кислорода к миоцитам. Сердце потребляет в покое 25—30 мл кислорода в минуту, что составляет примерно 10 % от общего потребления кислорода организмом. В покое используется половина диффузионной площади капилляров сердца (это больше, чем в других тканях), 50 % капилляров не функционирует, находится в резерве. Коронарный кровоток в покое составляет четверть от максимального, то есть имеется резерв увеличения кровотока в 4 раза. Это увеличение происходит не только за счёт использования резервных капилляров, но также в связи с повышением линейной скорости кровотока.

Кровоснабжение миокарда зависит от фазы сердечного цикла, при этом на кровоток влияют два фактора: напряжение миокарда, сдавливающее артериальные сосуды, и давление крови в аорте, создающее движущую силу коронарного кровотока. В начале систолы (в период напряжения) кровоток в левой коронарной артерии полностью прекращается в результате механических препятствий (ветви артерии пережимаются сокращающейся мышцей), а в фазе изгнания кровоток частично восстанавливается благодаря высокому давлению крови в аорте, противодействующему сдавливающей сосуды механической силе. В правом желудочке кровоток в фазе напряжения страдает незначительно. В диастоле и покое коронарный кровоток возрастает пропорционально проделанной в систоле работе по перемещению объёма крови против сил давления; этому способствует и хорошая растяжимость коронарных артерий. Увеличение кровотока приводит к накоплению энергетических резервов (АТФ и креатинфосфата) и депонированию кислорода миоглобином; эти резервы используются во время систолы, когда приток кислорода ограничен.

Головной мозг[ править | править код ]

Снабжается кровью из бассейна внутренних сонных и позвоночных артерий, которые образуют у основания мозга виллизиев круг. От него отходят шесть церебральных ветвей, идущих к коре, подкорке и среднему мозгу. Продолговатый мозг, мост, мозжечок и затылочные доли коры большого мозга снабжаются кровью от базилярной артерии, образующейся при слиянии позвоночных артерий. Венулы и мелкие вены ткани мозга не обладают ёмкостной функцией, так как, находясь в веществе мозга, заключённом в костную полость, они нерастяжимы. Венозная кровь оттекает от мозга по яремной вене и ряду венозных сплетений, связанных с верхней полой веной.

Мозг капилляризован на единицу объёма ткани примерно так же, как сердечная мышца, но резервных капилляров в мозге мало, в покое функционируют практически все капилляры. Поэтому увеличение кровотока в микрососудах мозга связывают с повышением линейной скорости кровотока, которая может возрастать в 2 раза. Капилляры мозга относятся по строению к соматическому (сплошному) типу с низкой проницаемостью для воды и водорастворимых веществ; это создаёт гемато-энцефалический барьер. Липофильные вещества, кислород и углекислый газ легко диффундируют через всю поверхность капилляров, а кислород — даже через стенку артериол. Высокая проницаемость капилляров для таких жирорастворимых веществ, как этиловый спирт, эфир и др., может создавать их концентрации, при которых не только нарушается работа нейронов, но и происходит их разрушение. Водорастворимые вещества, необходимые для работы нейронов (глюкоза, аминокислоты), транспортируются из крови в ЦНС через эндотелий капилляров специальными переносчиками согласно градиенту концентрации (облегчённой диффузией). Многие циркулирующие в крови органические соединения, например катехоламины и серотонин, не проникают через гематоэнцефалический барьер, так как разрушаются специфическими ферментными системами эндотелия капилляров. Благодаря избирательной проницаемости барьера в мозге создаётся свой собственный состав внутренней среды.

Энергетические потребности мозга высоки и в целом относительно постоянны. Мозг человека потребляет примерно 20 % всей энергии, расходуемой организмом в покое, хотя масса мозга составляет лишь 2 % массы тела. Энергия затрачивается на химическую работу синтеза различных органических соединений и на работу насосов по переносу ионов вопреки градиенту концентрации. В связи с этим для нормального функционирования мозга исключительное значение имеет постоянство его кровотока. Любое не связанное с функцией мозга изменение его кровоснабжения может нарушить нормальную деятельность нейронов. Так, полное прекращение притока крови к мозгу через 8—12 с ведёт к потере сознания, а спустя 5—7 мин в коре больших полушарий начинают развиваться необратимые явления, через 8—12 мин погибают многие нейроны коры.

Кровоток через сосуды головного мозга у человека в покое равен 50—60 мл/мин на 100 г ткани, в сером веществе — приблизительно 100 мл/мин на 100 г, в белом — меньше: 20—25 мл/мин на 100 г. Мозговой кровоток в целом составляет примерно 15 % от минутного выброса сердца. Мозгу свойственна хорошая миогенная и метаболическая ауторегуляция кровотока. Ауторегуляция мозгового кровотока заключается в способности церебральных артериол увеличивать свой диаметр в ответ на снижение давления крови и, наоборот, уменьшать свой просвет в ответ на его повышение, благодаря чему локальный мозговой кровоток остаётся практически постоянным при изменениях системного артериального давления от 50 до 160 мм рт. ст.^{[A: 1]} Экспериментально показано, что в основе механизма ауторегуляции лежит способность церебральных артериол поддерживать постоянство натяжения собственных стенок. (По закону Лапласа натяжение стенки равно произведению радиуса сосуда на внутрисосудистое давление).

 

---

Дата добавления: 2021-12-10; просмотров: 50; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!