Строение бактериальной клетки.
Бактериальная клетка относится к прокариотам и имеет особенности строения:
1. бактерии не имеют обособленного ядра;
2. в клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин;
3. в бактериальной клетке отсутствуют митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть;
4. аналогом митохондрий в бактериальной клетке являются мезосомы - инвагинации цитоплазматической мембраны;
5. в бактериальной клетке много рибосом;
6. у подвижных бактерий имеются специальные органы движения – жгутики.
В бактериальной клетке различают «обязательные», основные структуры:
· клеточная стенка
· цитоплазматическая мембрана
· цитоплазма
· нуклеоид
· рибосомы
· мезосомы
и «необязательные», дополнительные структуры, которые присущи только некоторым бактериям:
· спора
· капсула
· ворсинки (пили)
· жгутики
· внутриклеточные включения
· плазмиды
Рис 2. Ультраструктура бактериальной клетки (по Борисову Л.Б. 2001)
Оболочка имеет трехслойное строение и состоит из наружного слизистого слоя, клеточной стенки и цитоплазматической мембраны (ЦПМ).
Оболочка играет защитную функцию, обуславливает поверхностное натяжение, электрический заряд, процессы осмоса и диффузии.
Наружный, слизистый слой клеточной оболочки является продуктом жизнедеятельности цитоплазмы. Если слизистый слой достаточно толст, прочен имеет определенную форму и концентрируется вокруг бактериальной клетки его называют капсулой или макрокапсулой.
|
|
|
Макрокапсула предохраняет микробы от высыхания, от губительного воздействия защитных сил, в частности от фагоцитоза и антител. Капсулы образуют не все бактерии. Большинство бактерий капсулу образует только в организме человека и животных ( например, сибиреязвенная палочка, пневмококк и другие) Клебсиеллы пневмонии, риносклеромы, озены образуют капсулу как в организме человека, так и на питательных средах. Капсула обычно состоит из полисахаридов, а у некоторых бактерий (возбудитель сибирской язвы) из полисахаридов и полипептидов. Капсула почти не окрашивается анилиновыми красителями, для ее выявления применяется специальный метод - Бурри-Гинса.
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать и слизь-мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом.
Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, т.к. они гидрофильны и хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма, в частности фагоцитоза.
|
|
|
Клеточная стенка составляет около 20% сухого вещества бактериальной клетки. Представляет собой упругую структуру, придающуюформу бактериальной клетке. Клеточная стенка отличается достаточной прочностью, выдерживает внутри клеточное давление 10-20 атм.
В мазках, окрашенных анилиновыми красителями, клеточная стенка не выявляется. Клеточную стенку бактерий можно наблюдать если поместить их в гипертонический раствор, когда цитоплазма вместе с мембраной сморщивается и отделяется от клеточной стенки. Это явление называется плазмолизом. В гипотоническом растворе происходит обратное явление - плазмоптиз, когда бактерии разбухают, стенки лопаются.
По отношению к универсальной окраске по Граму, бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные. Механизм окраски зависит от химического состава и строения клеточной стенки бактерий.
Грамположительные и грамотрицательные бактерии отличаются по строению клеточной стенки. У грамположительных бактерий клеточная стенка толще, достигая 50 нм, и более, у грамотрицательных - 10-15нм. Клеточная стенка грамположительных бактерий, в основном, до (90%) состоит из пептидогликана.
|
|
|
Пептидогликан представляет собой сложный полисахарид-пептид, мукопептид.
Пептидогликан состоит из параллельно расположенных молекул гликана, состоящего из остатков N- ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название полимера - пептидогликан. В состав полипептида входит диаминопимелиновая кислота (ДАП), которая обнаруживается только у бактерий. В стенке грамположительных бактерий обнаруживаются полимеры особого типа -тейховые кислоты (teichos - стенка) ковалентно связанные с пептидогликаном. Тейховые кислоты отсутствуют у грамотрицательных бактерий.
Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генцианвиолет в комплексе с йодом связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с краской. Обработка окрашенного по Граму мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краску в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесцвечиваются и при дополнительной окраске фуксином окрашиваются в красный цвет, вследствие меньшего содержания пептидогликана. Пептидогликановый слой у грамотрицательных бактерий тонкий, двух-трехслойный, покрыт наружной мембраной.
|
|
|
Наружная мембрана представляет собой волнообразную трехслойную структуру, сходную с внутренней мембраной (цитоплазматической).
Основным компонентом мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов.
Наружная мембрана представлена липополисахаридами, фосфолипидами, белками. Фосфолипидный бислой прикреплен к пепгидогликану липопротеинами, пронизывающими периплазматическое пространство.
С ее внешней стороны расположен ЛПС, состоящий из 3-х компонентов: липида А, стержневой части или ядра, О-специфической части полисахарида. Липид А - обуславливает токсичность (эндотоксин). Полисахаридная часть ЛПС обладает иммуногенными свойствами и называется О-антигеном. Функции клеточной стенки:
- является осмотическим барьером;
- придает форму бактериальной клетке;
- защищает клетку от воздействия факторов окружающей среды ;
- участвует в метаболизме, через клеточную стенку поступают питательные вещества, выделяются продукты обмена;
- несет на себе рецепторы для присоединения к соматическим клеткам, способствующие присоединению фагов, бактериоцинов и т. д.
Под влиянием лизоцима, некоторых антибиотиков бактериальные клетки теряют клеточную стенку.
Лизоцим (открыт 1922 году А. Флемингом) - фактор неспецифической резистентности содержится в слезной жидкости, отделяемом носоглотки, в яичном белке. Действует на пептидогликан клеточной стенки, расщепляя гликозидную связь между N- ацетилглюкозамином и N- ацетилмурамовой кислотой. Цитоплазма некоторых грамположительных бактерий может быть освобождена от клеточной стенки путем разрушения ее лизоцимом. Бактерии, лишенные клеточной стенки называются протопластами. Они имеют шаровидную форму и очень чувствительны к неблагоприятным факторам внешней среды - изменению осмотического давления, а также механическим воздействием.
Если происходит частичное растворение клеточной стенки, то палочковидные, грамотрицательные клетки превращаются в сферические тела, которые называются сферопластами.
Лишены клеточной стенки и L-формы бактерий. L-формы открыты в 1935 году Клинебергер - Нобель и получили свое название в честь института Листера (Великобритания), где они были открыты. L-формы - это варианты микроорганизмов, утративших полностью или частично клеточную стенку. L-формы бактерий образуются под влиянием факторов внешней среды, в частности антибиотиков, пенициллина, циклосерина. L-формы образуют почти все известные патогенные и условнопатогенные бактерии (кокки, бактерии кишечно-тифозной группы, холерный вибрион, туберкулезная палочка и т.д.) В отличие от протопластов и сферопластов L-формы размножаются на искусственных питательных средах с добавлением лошадиной сыворотки.
Различают стабильные и нестабильные L-формы. Нестабильные L-формы бактерий могут реверсировать в исходные формы бактерий, после прекращения действия фактора вызвавшего образование L-форм.
Не имеют клеточной стенки микробы открытые Нокаром и Ру в 1898г. - микоплазмы.
Цитоплазматическая мембрана - представляет собой трехслойную структуру и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Двойной фосфолипидный слой пронизан белковыми глобулинами. Толщина цитоплазматической мембраны - 7-13 нм, по химическому составу - белки 50-75%, липиды - 25-45%.
Цитоплазматическая мембрана участвует в регуляции осмотического давления, в транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки.
На внутренней поверхности цитоплазматической мембраны находятся некоторые ферменты - пермеазы, транслоказы, которые участвуют в активном транспорте веществ в бактериальную клетку.
На внутренней поверхности цитоплазматической мембраны образуются выпячивания в виде сложно закрученных мембранных структур - называемых мезосомами. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Мезосомы участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, участвуют в спорообразовании.
Цитоплазма бактерий представляет собой зернистую коллоидную систему, содержащий нуклеоид, различные органические соединения, рибосомы, гранулы, включения, содержит примерно 75% воды. Растворимая часть цитоплазмы - клеточный сок - содержит белок, ферменты, аминокислоты, необходимые для процессов синтеза рибонуклеиновой кислоты. Зернистость цитоплазмы связана с наличием рибосом.
Рибосомы представляют собой нуклеопротеиновые частицы сферической формы величиной около 20 нм. В клетке их количество достигает до 5000. 60% их составляет РНК и 40% белка. Они состоят из двух субъединиц 3OS и 5OS. Перед началом синтеза белка они объединяются в одну частицу – 7ОS, (у эукариот 8ОS). Рибосомы часто группируются в полисомы и полирибосомы, состоящие из 10-20 единиц и являются местом синтеза белка.
Ядерная субстанция - нуклеоид. Долгое время был спорным вопрос о наличии ядра у бактерий. В настоящее время считается установленным, что эквивалентом ядра у бактерий являются хроматиновые образования, описанные под различными названиями, наиболее удачным является термин нуклеоид.
Бактериальный нуклеоид в отличие от ядер эукариотических клеток не ограничен дифференцированной мембраной, не имеет ядрышек. По данным электронной микроскопии ДНК бактерий представлена замкнутой структурой, которая рассматривается как бактериальная хромосома.
В ДНК заключена вся генетическая информация клетки (геном клетки). Деление и удвоение ДНК (предшествующее делению клетки) приводит к образованию двух совершенно идентичных ДНК- хромосом.
Помимо ядра в цитоплазме могут находиться особого типа молекулы ДНК - внехромосомные факторы наследственности - плазмиды. Они не являются обязательными структурами для бактериальной клетки.
Бактериальные включения: к ним относятся крупинки гликогена, крахмала, капли жира, серы, кристаллы щавелевой кислоты, зерна волютина и т.д. Считается, что каждый вид микроба образует, как правило, один вид запасного вещества. Например, гранулеза является специфическим запасным углеводным веществом бактерий рода Clostridium. У дифтерийной палочки встречаются особые образования, называемые зернами волютина. Эти включения хорошо выражены у Spirillum volutans, откуда происходит их название. Для их выявления дифтерийную палочку - Corynеbacterium diphtheriae окрашивают по способу Нейссера. При окраске по Нейссеру зерна волютина окрашиваются в темно - синий, почти черный цвет, а палочка – в светло - коричневый, желтый цвет. Это явление, т.е. способность окрашиваться различных структур клетки в различные цвета при окраски одним способом называется метахромазией.
Жгутики бактерии определяют их подвижность. Они представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматических мембран, в специальных гранулах. Жгутики построены из специального сократительного белка - флагеллина, имеют длину большую чем сама клетка.
В зависимости от количества и места нахождения жгутиков бактерии подразделяются на:
- монотрихи - с одним жгутиком. Например, бактерии рода Vibrio
- амфитрихи – имеют жгутики на каждом из полюсов. Например, бактерии рода Spirillum;
- лофотрихи – имеют пучок жгутиков на одном из полюсов. Например, бактерии рода Pseudomonas;
- перитрихи – имеют жгутики, расположенные вокруг бактериальной клетки. Например, кишечная палочка, возбудитель брюшного тифа (рис.3).
Рис 3. Жгутики бактерий (схематическое изображение)
Жгутики можно обнаружить обычно при помощи протравы, например, серебрением, они разбухают и увеличиваются в размерах. На практике важно определить подвижность бактерии методом "висячей" и "раздавленной" капли.
Различают еще ворсинки или пили (фимбрии) - нитевидные образования более тонкие и короткие чем жгутики. Различают ворсинки общего типа (common pili) - короткие нитевидные образования (длиной 0.5 -2нм) равномерно покрывающие поверхность клетки. Количество их может быть до нескольких сотен. Эти ворсинки участвуют в прикреплении (адгезии) бактерии к определенным клеткам хозяина. Вторая разновидность - это половые ворсинки (sex pili), их образуют только клетки-доноры, участвующие в конъюгации. Таких ворсинок мало, 1-3 на клетку.
Споры образуются при неблагоприятных условиях (высушивание, дефицит питания и т.д.). При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Образование спор у бактерий способствует сохранению вида и не является способом размножения как у грибов.
Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер спор не превышает диаметр палочки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, диаметр спор которых превышает диаметр палочки называются клостридиями Процесс спорообразования происходит около двадцати четырех часов.
В бактериальной клетке образуется спорогенная зона (участок уплотнения, содержащий ядерную субстанцию). Вокруг этой зоны дифференцируется зона протоплазмы, которая уплотняясь превращается в оболочку споры (проспора). Проспора уменьшается в размере и переходит в зрелую спору.
Споры характеризуются малой концентрацией воды, высоким содержанием липидов, дипиколиновой кислоты. Наличие в оболочке кальциевой соли дипиколиновой кислоты обеспечивает высокую термоустойчивость спор.
Споры погибают при стерилизации в сухожаровом шкафу (печи Пастера) + 160 - 180° в течение одного часа, или в условиях автоклавирования - при температуре +120 атм. давлении 1,5 -2,0 атм. в течение 20 -30 минут. Спорообразующие бактерии годами (иногда десятками лет) сохраняются в почве.
Расположение спор (по отношению к вегетативной клетке) – центральное, (Bacilius anthacis) терминальное (C. tetani), субтерминальное (у возбудителей газовой гангрены, ботулизма) (рис.4).
Рис 4. Расположение спор у бактерий
Споры вследствие содержания липидов, кальциевых солей обычными красителями плохо окрашиваются. Для них требуются специальные методы окраски (например, по способу Ожешко).
Рекомендуемая литература:
1. Борисов Л.Б.: « Медицинская микробиология, вирусология, иммунология.» М. «Медицина», 2001
2. Поздеев О.К. «Медицинская микробиология» М. 2005
3. Коротяев А.И., Бабичев С.А. «Медицинская микробиология, вирусология, иммунология». СПБ, 2002
4. Медицинская микробиология, вирусология, иммунология(Под редакцией Воробьева А.А.) МИА. 2008
5. Современная микробиология. Прокариоты. В.2т/Под редакцией Ленгелера Й, Древса Г, Шлегеля Г. М. Мир 2005
6. Воробьев А.А. и др. Мир микробов//Вести. РАМН 2000, №11 с.11-15.
7. Коротяев А.И., Лищенко Н.Н. Молекулярная биология и медицина. М.1987
Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 9; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!