Онтогенез бубенчика лилиелистного 16 страница
Критерии выделения субсенильных особей D. arenarius: морфологическая дезинтеграция подушки в центре, отсутствие вегетативно-генеративных побегов текущего года; разрушенный главный корень.
СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены не подушкой, а ее сильно разрозненными элементами - вегетативными розеточными побегами и их системами. В составе сенильной особи может быть от 2 до 83 (19,60 ± 3,61) побегов высотой от 1,9 до 7 (3,31 ± 0,25) см, с продолгова-
153
то-ланцетными листьями длиной 0,5-6,5 (2,78 ± 0,25) см, шириной 0,1-0,3 (0,15 ± 0,01) см. Базальные участки побегов без листьев, очень тонкие, легко обламывающиеся. Из их спящих почек могут формироваться вегетативные розеточные побеги. Скелетные оси подушки начинают разрушаться с базального конца, достигают длины 25-30 см, имеют в своем составе небольшое число крупных вегетативных розеточных побегов (рис. 30). Главный корень сильно разрушен.
Особи D. arenarius в сенильном состоянии - стержнекорневые, гемисимподиально розеточные многоосные растения.
Критерии выделения субсенильного состояния: отсутствие подушки, слабое ветвление; сильно разрушенный главный корень.
ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены высохшими вегетативными розеточными побегами бурого цвета с небольшим числом зеленых листьев, разрушенным и главным корнем, и осью подушки. На особях могут сохраняться сухие генеративные побеги прошлых лет. По всей видимости, после разрушения главного корня растение D. arenarius не может длительно существовать и быстро гибнет.
Согласно классификации типов онтогенеза цветковых растений (Жукова, 1995) онтогенез D. arenarius относится к I надтипу, А типу, А2 подтипу: индивидуальное развитие осуществляется в течение жизни одной особи, неспособной к вегетативному размножению при наличии постгенеративного периода.
Семена прорастают в конце мая - начале июня. На легкой песчаной почве этот процесс происходит быстро, в течение 7-15 дней. Плотный мо хо во-лишайниковый и мертвый покров под пологом сосновых лесов, на зарастающих территориях его тормозит, часто вызывая гибель проростков. Семена, попавшие в почву сразу после созревания (конец июля-август), также быстро прорастают. Появившиеся в конце лета проростки зимуют с зелеными семядолями и на следующий год развиваются наряду со всходами, появившимися из перезимовавших семян. Но энергия прорастания семян у D. arenarius в условиях Кировской области невысока.
Основная часть проростков на начальных этапах своего развития погибает, оставшаяся - переходит в ювенильное состояние, формируется стержнекорневое, моноподиально нарастающее, розеточное, одноосное растение. В дальнейшем на развитие и строение особей влияет почвог-рунт и условия местообитания. Если ювенильные растения произрастают на ровной открытой поверхности, то их междоузлия сближены, если местопроизрастания находятся на склонах, на перевеваемых песчаных дюнах, подвижных субстратах, то междоузлия вытягиваются, особи
154
оказываются распластанными по поверхности почвы. Слабые ювениль-ные растения отличаются высокой смертностью.
В июне-июле у растений D. arenarius главный побег ветвится; они становятся имматурными, формируется стержнекорневое моноподиаль-но нарастающее, розеточное, многоосное растение. Строение особей также зависит от особенностей почвенного субстрата. У растений, произрастающих на ровных открытых поверхностях, главный и боковые побеги с короткими междоузлиями, плотно сгруппированы. У особей на подвижных субстратах верхушка часто засыпается песком. Поэтому междоузлия предлистьев вытягиваются (от 1 до 5 см) и выносят побеги на поверхность, при этом их удлиненные участки радиально расходятся от основания главного корня. Оси нарастают моноподиально. В ряде случаев засыпание может быть нерегулярным, в течение длительного времени (до трех лет), поэтому удлиненные участки отдельных побегов чередуются с укороченными. Имматурное состояние может продолжаться несколько лет. Растения ветвятся, постепенно накапливая органические вещества. Способность длительное время пребывать в одном и том же онтогенетическом состоянии, довольствуясь ничтожным количеством элементов минерального питания и воды, особенно при недостаточном освещении, Т.А. Работнов (1983) назвал «приспособительным свойством растений».
В конце имматурного состояния начинает формироваться подушка, происходит смена онтобиоморфы (терм.: Хохряков, 1981). У вирги-нильных растений независимо от типа субстрата образуется радиально-плоская, плотная, компактная подушка. В дальнейшем почвогрунт на строение особей не оказывает влияния. Виргинильное состояние также может длиться несколько лет.
При благоприятных условиях и накоплении достаточного количества питательных веществ особи зацветают и переходят в молодое генеративное состояние. У средневозрастных генеративных растений D. arenarius размеры подушек максимальные. Если в средневозрастном генеративном состоянии вегетативно-генеративные побеги расположены по всему периметру подушки, то в старом генеративном краевой рост подушки ослабевает, поэтому цветоносные побеги образуются только в центральной ее части.
Старое генеративное состояние отличает наличие перерыва в цветении. В это время отмирают листья вегетативных розеточных побегов, однако, они не опадают с осей, а сохраняются длительное время на стеблях внутри подушки. Такие листья играют роль в водном балансе особи -
155
они легко поглощают воду и по ним, как по капиллярам, влага поступает в растение.
В конце генеративного периода начинается морфологическая дезинтеграция, подушка разрушается из центра. В субсенильном состоянии этот процесс усиливается. Особи постгенеративного периода представляют собой совокупность скелетных осей, некогда существовавшей подушки. В это время меняется онтобиоморфа, растения становятся подобны имматурным, но отличаются от последних разрушенным корнем, основными скелетными осями подушки, большим числом погибших вегетативных розеточных побегов. Если связь с главным корнем сохранена, то старые растения могут длительно существовать в ценозах. После его разрушения особь быстро погибает. У D. arenarius отсутствуют придаточные корни на побегах, что обуславливает невозможность вегетативного размножения, о котором говорят некоторые исследователи (Красная книга ..., 2001).
В онтоморфогенезе морфологическая поливариантность D. arenarius проявляется на органном уровне в многообразии основных скелетных осей подушки, наличии и сочетании структурно-функциональных зон вегетативно-генеративных побегов, особенностях строения особей в зависимости от почвогрунта.
Поливариантность темпов развития демонстрирует замедленное развитие имматурных и виргинильных особей, которое проявляется в виде длительного нахождения растений в этих онтогенетических состояниях. Это обусловлено совместным влиянием неблагоприятных факторов, таких как: отсутствие песчаных пространств, большое число конкурентов в растительном покрове, развитость мхов и лишайников, низкая освещенность под пологом соснового леса. Онтогенез, в целом, для D. arenarius может быть ускоренным с пропусками 1-2 (либо g2, либо g2 и g3) онтогенетических состояний. В этом случае молодая генеративная особь после первого цветения переходит в постгенеративный период. Пропуску предшествует сниженние жизненного состояния, вызванное неоптимальными, но достаточными условиями существования на восточной границе ареала, в Кировской области. Такая временная поливариантность объясняет сокращенный и неполный онтогенез D. arenarius.
Различные типы поливариантности растений-подушек в крайних условиях существования обеспечивают высокий адаптационный механизм, позволивший D. arenarius сохраниться в составе сосновых лесов северо-востока европейской России до настоящего времени.
156
Дата добавления: 2021-11-30; просмотров: 19; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!