Глава II. Генетика пола и сцепленное с полом наследование



Генетический механизм определения пола в природе обусловлен генами, локализованными на особых половых хромосомах, имеющихся в кариотипе. Пол, у которого в кариотипе одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, у которого в кариотипе разные половые хромосомы, - гетерогаметным. Неполовые хромосомы кариотипа называются аутосомами.

Морфологически различающиеся половые хромосомы представляют собой пару гомологов, посколько имеют гомологичный участок, что позволяет им конъюгировать в мейозе. Однако гомологичный участок половых хромосом гетерогаметного пола обычно очень мал, поэтому большинство их аллелей присутствуют в генотипе в единственном числе. Наличие только одного аллеля в генотипе диплоидного организма называется гемизиготой.

В природе встречаются разные варианты хромосомного определения пола. Чаще гетерогаметным полом является мужской, а гомогаметным - женский, что наблюдается у млекопитающих.

У птиц гетерогаметным полом является женский (WZ), а гомогаметным - мужской (ZZ). У некоторых насекомых самцы и самки могут различаться числом половых хромосом (либо две одинаковые, либо одна). У пчел самки диплоидны, а самцы - гаплоидны (возникают путем партеногенеза из неоплодотворенных яйцеклеток).

Половые хромосомы всегда несут различные гены, не связанные с формированием пола (например, цвет глаз у дрозофилы). Наследование генов, локализованных на половых хромосомах, получило название сцепленного с полом наследования. Такие гены обычно обозначают в виде верхнего индекса соответствующей половой хромосомы (XA, XB, YC и т.д.). У млекопитающих Х-хромосома имеет довольно много генов, а Y-хромосома, наоборот, мало. Так, у человека, по различным данным, X-хромосома несет более 700 генов, а Y-хромосома - около 80. У самцов рецессивные гемизиготные гены Х-хромосомы могут проявлять свой фенотипический эффект. У самок также одна из двух Х-хромосом подвергается гетерохроматизации в раннем эмбриогенезе и инактивируется. Биологический смысл этого явления получил объяснение в гипотезе М.Лайон через механизм "дозовой компенсации", приводящий в соответствие дозы генов Х-хромосом у разных полов. Процесс гетерохроматизации Х-хромосом носит случайный характер, поэтому в разных клетках женского организма инактивированы разные Х-хромосомы, а значит, могут функционировать разные аллели гомологичныех генов.

В генетике пола выделяют также наследование, ограниченное полом. Оно обусловлено генами, локализованными на аутосомах, но фенотипически проявляющимися у разных полов по-разному. Формирование половых признаков, полового поведения - это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза.

 


Глава III. Нарушения в развитии пола

В процессе онтогенеза происходит дифференциация пола – формирование первичных и вторичных половых признаков, которые приводят к возникновению полового диморфизма (пропорции телосложения, масса, окраска шерсти, перьев, наличие или отсутствие вымени, различия в строении половых органов и т. д.). Так самцы всех видов сельскохозяйственных животных крупнее самок, имеют более мужественный вид - массивную голову, пе­редняя часть туловища у них развита сильнее задней и т. д. У самок лучше развита задняя часть туловища, выражены органы, связанные с осуществлением детородной функции и выкармли­ванием приплода.

У животных нередко нарушено развитие признаков пола. Важный вклад в объяснение причин такого рода патологии внес­ли исследования Бриджеса и Гольдшмидта. Изучая явления пер­вичного и вторичного нерасхождения половых хромосом у мухи-дрозофилы, Бриджес обнаружил у них изменения первичных и вторичных половых признаков, что зависело от числа половых хромосом и их отношения к числу аутосом в кариотипе . Интерсексуальные особи имели переходные формы между сам­цами и самками; «сверхсамки» и «сверхсамцы» характеризова­лись резко выраженными женскими или мужскими признаками. На основании результатов этих исследований Бриджес пришел к выводу, что пол особи определяется отношением числа Х-хромосом к числу аутосом (А). У нормальных самок отношение числа X : А равно 1, а у самцов 0,5. Эксперименты Бриджеса показали, что у дрозофил Х-хромосома не содержит генов, определяющих пол. Исходя из этих данных, Бриджес сформулировал теорию пола, суть которой состоит в том, что развитие половых признаков зависит от баланса генов, контролирующих их развитие.

У домашних животных существуют разные формы интерсексуальности, которые объединяются под названием гермафродитизм. Образование гермафродитов – особей, имеющих половые органы противоположных полов, рассматривается как результат нарушения мейоза в период развития бластоцисты.

Фримартинизм— особая форма интерсексуальности, выявляемая у крупного рогатого скота. Наблюдения показывают, что бесплодные телки — фримартины рождаются в двойне с быч­ком. Установлено, что в среднем 95 % телок из разнополых двоен имеют признаки фримартинизма. У них часто обнаружива­ют мужской тип экстерьера, недоразвитие матки и др.

Так у телок-фримартинов был обнаружен химеризм по эритроцитарным антигенам и по половым хромосомам. Химеризм по половым хромосомам наблюдается и у быков разнополых двоен. Эти животные часто имеют нарушения воспроизводительной функции – от снижения количества спермиев в эякуляте и пониженной оплодотворяющей способности до полного бесплодия. Химеризм по половым хромосомам наблюдается не только в двойнях, но и в отелах коров с большим числом телят разного пола. Химеризм по половым хромосомам обнаружен также у коз, овец, свиней, норок. У некоторых пород коз (зааненская) интерсексуальность встречается довольно часто – в 6,5-8,4%. Этот признак связан с комолостью животных. По данным Г.К Исаковой и Д.К. Беляева, химеризм наиболее часто регистрировали у норок, гомозиготных или гетерозиготных по генам алеутской окраски.

Синдром Клайнфельтера характеризуется недораз­витием гонад, повышением выделения гонадотропина и другими изменениями. Классической формой кариотипа синдрома Клайнфельтера является 2n (аутосом) + XXY.

Синдром Тернера характеризуется женским фенотипом с дисгенезией гонад и другими генитальными дефектами. Цитогенетически синдром Тернера определяется формулой 2n (ауто­сом) + ХО (отсутствует вторая Х-хромосома).

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 255; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ