Значение генетики для медицины



Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Алтайский государственный медицинский университет»

Министерства здравоохранения и социального развития РФ

 

 

Глазунова Г.А.

 

БИОЛОГИЯ

 

 

 

Барнаул – 2009


Учебное пособие по биологии дополнено, утверждено и

рекомендовано для внедрения в учебный процесс Центральным

координационно – методическим Советом АГМУ

и учебно-методической комиссией по фармации

 

Автор: зав. кафедрой биологии с экологией, д.м.н.,

 профессор Глазунова Г.А.

 

 

Рецензенты: д.м.н., профессор В.М. Гранитов,

 д. м.н., профессор С.В. Талалаев

 

 

 

Г.А. Глазунова. Биология. Учебное пособие по биологии для студентов 1 курса заочного отделения фармацевтического факультета. – Барнаул: Изд-во ГОУ ВПО «Алтайский государственный медицинский университет», 2009. – 128 с.

 

 

 

Учебное пособие по биологии предназначено для студентов заочного отделения фармацевтического факультета. В нём изложены основные вопросы цитологии, онтогенеза, общей генетики, общей экологии и экологии паразитов.

 

© Г.А. Глазунова, 2009

© ГОУ ВПО «Алтайский государственный

медицинский университет», 2009

 


Введение

 

 Термин биологии (от греч.bios – жизнь, logos – наука) введен в естествознание в начале XIX в. независимо друг от друга двумя учёными – Ж.Б. Ламарком и Г. Траверанусом для обозначения науки о жизни, как особой формы движения материи.

 Предметом биологии являются живые организмы, их строение, функции, свойства, поведение, индивидуальное развитие и историческое развитие.

 Современная биология относится к ведущим отраслям естествознания и представляет собой систему наук о живой природе. Будучи фундаментальной дисциплиной, она раскрывает закономерности возникновения и развития жизни на нашей планете, служит теоретической основой медицины, агрономии, животноводства и других отраслей производства, связанных с живыми организмами.

 Особенности предмета биологии в медицинском вузе заключается в том, что в центре внимания находится человек. Структуры и функции человеческого организма – результат длительных эволюционных преобразований предшествующих форм.

 Оставаясь неотъемлемой частью природы, люди испытывают на себе её воздействие и в то же время влияют на неё своей деятельностью. Здоровье человека в значительной степени зависит от состояния окружающей среды, поэтому значение биологических закономерностей необходимо для научно-обоснованного отношения к природе, охране и рациональному использованию её ресурсов, в том числе и при получении новых лекарственных препаратов для лечения и профилактики болезней. Велика роль биологии не только в естественно – научной, но и в мировоззренческой подготовке медицинского работника любой специальности.

 


 РАЗДЕЛ I

Происхождение жизни на Земле

 

Научное определение жизни дал Ф. Энгельс в работе «Диалектика природы (1898): «Жизнь – есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой, с прекращением этого обмена веществ прекращается жизнь, что приводит к разложению белка». Современное определение, данное нашим отечественным ученым М.В. Волькенштейном, следующее: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые саморегулирующие и самовоспроизводящие системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».

Первыми попытками человека объяснить причины возникновения жизни были гипотезы самозарождения. Основоположник их – Аристотель, который считал, что живое возникло из неживого под влиянием божественной силы – энтелехии. Философы Древнего мира, Средневековья полагали, что рыбы и лягушки возникают из ила, черви – из мяса, гусеницы – из земли и т. д. До середины ХIХ века ученые были уверены в том, что микроорганизмы зарождаются самопроизвольно.

Первые эксперименты, отрицающие самозарождение червей были сделаны Ф. Реди (ХVII) в опытах с гниющим мясом. Если мясо закрыть кисеей, т.е. не дать мухам на него садиться, то их личинки «черви» не разовьются. В 1860 году Луи Пастер привел неопровержимые доказательства невозможности самозарождения и микробов. Если из питательного бульона удалить микроорганизмы, то он может сохраняться годами, и в нем не обнаружатся никакие признаки жизни.

После опытов Л. Пастера стало очевидным, что существующие формы жизни, какими бы простыми они ни были, не могут возникать путем самозарождения. Тогда было высказано мнение об извечном существовании жизни во Вселенной и ее заносе на Землю (Аррениус, 1895). Высказывались предположения о заносе зародышей живых организмов с метеоритами, инопланетянами. Но попытки доказать это на фактах не увенчались успехами.

Современное представление о возникновении жизни на Земле базируется на двух предпосылках: 1) жизнь не была занесена на Землю извне, 2) живые существа на Земле не могли возникнуть путем самозарождения.

Начало систематической разработки проблемы возникновения жизни на Земле положил в 1924 году А.И. Опарин в книге «Происхождение жизни», а затем в 1928 Д. Холдейн, независимо от А. И. Опарина, пришел к аналогичным выводам.

Согласно теории А. И. Опарина, которую позже назвали теорией абиогенеза, жизнь на Земле – результат длительного эволюционного развития материи, и ее появлению должно было предшествовать абиогенное образование органических соединений. Согласно этой теории, в процессе возникновения жизни на Земле условно можно выделить 4 этапа: 1) первичное образование на Земле простейших органических веществ из газов первичной атмосферы; 2) абиогенный синтез важнейших органических соединений с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3) образование фазообособленных систем органических веществ, отделенных от внешней среды; 4) возникновение простейших клеток, обладающих свойством живого, и их эволюция.

 Первые три этапа относятся к периоду химической эволюции, а с четвертого периода начинается биологическая эволюция.

На первом этапе важен был переход неорганических соединений углерода, водорода и азота в простые органические соединения (метан, аммиак и др.) в результате тех же химических и физических законов, которые действуют на Земле и сегодня. Абиогенное происхождение углеводородов и циана, явившееся первой ступенью в развитии органического мира, в настоящее время не вызывает сомнения. Данные астрономии, геофизики, астрофизики свидетельствуют, что и сегодня на планете повсеместно образуются органические вещества независимо от живых организмов.

Условия на безжизненной Земле существенно отличались от современных. В первичной атмосфере не было кислорода, поэтому ультрафиолетовые лучи свободно достигали Земли и создавали возможность разнообразных фотохимических реакций. По мнению Д. Оро, образование органических соединений во Вселенной происходило в результате воздействия тепловой энергии, энергии ионизирующего и ультрафиолетового излучения, а также электрических разрядов.

На втором этапе в первичной атмосфере Земли накапливался кислород за счет разложения воды и водяного пара под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца. С момента насыщения атмосферы кислородом начались процессы окисления NH3 до NO3, CH4 до CO2, H2S до SO3.

 Вследствие чего образовывались: метиловый спирт, формальдегид, муравьиная и уксусная кислоты. Эти вещества вместе с водой попадали в первичный океан, где соединялись с аммиаком, цианистым водородом и давали начало образованию аминокислот и соединений типа аденина.

 Эту точку зрения подтвердили эксперименты С. Мюллера, который в 1953 году синтезировал аминокислоты, пропуская электрические разряды через смесь газов (водорода, метана, аммиака, паров воды). Д. Оро в 1963 году абиогенно синтезировал аденин, гуанин, пиримидин, рибозу, дезоксирибозу. В этом же году С. Поннамперума доказал, что абиогенно можно получить АТФ. Позже осуществили полимеризацию мономерных комплексов с образованием первичных полипептидов и полинуклеотидов.

На третьем этапе химическая эволюция продолжалась и материалом для нее служили углеводороды, накопившиеся в значительном количестве. Основная масса их возникла при формировании земной коры, часть занесена с кометами и метеоритами. Согласно подсчетам Юри (1952) и Сагана (1961) за миллиард лет концентрация органических веществ, синтезированных в атмосфере и осевших в водах Мирового океана, должна была достигнуть 1%. Таким образом, на определенном этапе существования Земли эти воды превратились в своеобразный «питательный бульон» (термин предложенный А.И. Опариным), содержащий неорганические соли и органические вещества.

А. И. Опарин высказал мысль, что при смешивании растворов различных белков образовывались и обособлялись гели, которые могли быть объектами эволюции. Эти гели в 1936 году были названы коацерватными каплями, а явление их отслаивания – коацервацией. Коацерваты были отделены от окружающего раствора и обладали избирательной адсорбцией к различным органическим веществам, и за счет этого росли. Они могли включать в себя ферментные белки, которые катализировали превращение веществ коацерватной капли. Последние становились открытыми системами и совершали обмен с окружающей средой. Среди коацерватов мог возникнуть «естественный отбор», который сохранял наиболее устойчивые системы коацерват. А.И. Опарин назвал эти системы «протобионтами». Они представляли собой открытые макромолекулярные системы, возникшие в первичном бульоне и способные к примитивным формам роста, размножения, обмена веществ и предбиологическому химическому отбору.

 На четвертом этапе завершилась предбиологическая эволюция протобионтов.

 Она осуществлялась в 3-х направлениях:

1) совершенствование ферментной функции белков;

2) возникновение мембран;

3) приобретение полинуклеотидами способности к самовоспроизведению.

Ни один из этапов преобразования неживой материи в живую не был отделен резкой границей от предыдущего или последующего. Каждый шаг в этом развитии осуществлялся постепенно и в завершении возникли живые существа, представленные примитивными клетками. С момента появления клеток предбиологический химический отбор уступил место биологическому отбору. Дальнейшее развитие жизни шло по законам биологической эволюции.

Первые организмы были гетеротрофами, т. е. питались абиогенными орг аническими молекулами, но по мере уменьшения последних в окружающей среде стали появляться организмы, которые могли сами строить органические вещества из неорганических. Так, вероятно, 2 млрд. лет назад возникли первые фотосинтезирующие клетки типа цианбактерий. Дальнейшая эволюция на Земле шла от прокариот к эукариотам и многоклеточным организмам, т. е. от простого к сложному.

Свойства жизни

 

К числу фундаментальных свойств, совокупность которых характеризует жизнь, относятся: самообновление, самовоспроизведение и саморегуляция.

Перечисленные фундаментальные свойства обуславливают основные атрибуты жизни: обмен веществ и энергии; целостность и дискретность, репродукцию, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, индивидуальное и историческое развитие.

Всем живым существам присущ особый способ взаимодействия с окружающей средой – обмен веществ (метаболизм). Его составляют два взаимосвязанных, противоположных процесса: ассимиляция и диссимиляция.

Ассимиляция – преобразование поступающих в организм веществ, их уподобление веществам тела, синтез белков, углеводов и других сложных органических соединений.

Ассимиляция связана с эндотермическими химическими реакциями.

Диссимиляция – распад органических веществ, входящих в состав тела, с выделением продуктов распада из организма и выделением энергии, т. е. является цепью экзотермических химических реакций. Она служит источником энергии для всех процессов жизнедеятельности, в том числе и для процессов ассимиляции. В этом заключается одна из сторон единства и неразрывной связи противоположных процессов метаболизма.

Обмен веществ может иметь место и между телами неживой природы, но он принципиально отличается от метаболизма живых организмов. Неживые тела в результате обмена перестают быть тем, чем они были, а в живых организмах обмен веществ приводит к восстановлению разрушенных компонентов, т. е. к самообновлению.

Из сказанного следует, что живые организмы существуют как открытые системы. Через каждый организм идет непрерывно поток вещества и энергии. Осуществление этих процессов обусловлено свойствами белков, При этом структуры в живом непрерывно воспроизводятся, что связано с информацией, заложенной в нуклеиновых кислотах.

Благодаря тому, что живые организмы – открытые системы, они находятся в единстве со средой.

Жизнь одновременно целостна и дискретна. Органический мир целостен, представляет собой систему взаимосвязанных частей. В упрощенной форме это можно представить так. Животные-хищники нуждаются в существовании травоядных, а последние – в существовании растений. Растения в процессе фотосинтеза поглощают из атмосферы СО2, который выделяют в атмосферу живые организмы. Из почвы растения получают минеральные вещества, которые пополняются в почве за счет разложения бактериями органических соединений.

В то же время органический мир дискретен (делим). Он состоит из отдельных единиц – организмов. Каждый организм дискретен, т.к. состоит из органов, тканей, клеток, но каждый орган функционирует как часть целого. Каждая клетка имеет свои составные части, но действует как единое целое. наследственная информация осуществляется генами, но ни один ген, вне всей совокупности не определяет развитие признака.

Любой вид состоит из особей, каждая из которых рано или поздно перестает существовать, но благодаря репродукции (размножению) жизнь вида не прекращается. Размножение всех видов, населяющих Землю, поддерживает существование биосферы.

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток информации) между поколениями. Она тесно связана с репродукцией жизни на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Хранение и передача наследственной информации осуществляется нуклеиновыми кислотами.

Изменчивость – свойство, противоположное наследственности. Это свойство изменять признаки предков, получать новые, отличающиеся от прежних.

Наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существования жизни.

Неотъемлемым свойством живых существ является раздражимость. Это свойство отвечать различными реакциями на воздействие окружающей среды. Оно помогает живым организмам достичь равновесия с внешним миром, активно приспособиться к меняющимся условиям жизни. Самые простые формы раздражимости встречаются у растений и одноклеточных животных, т.е. организмов, не имеющих нервной системы. Их реакции на действия раздражителей (факторов среды) проявляются в форме тропизмов, настий и таксисов.

Тропизмы – это реакции неподвижных организмов (растений, прикрепленных животных), при которых живое существо отвечает на действие раздражителя изменением направления роста, положения органа (шляпка подсолнечника, листья растения поворачиваются к свету и др.).

Настией называют активную реакцию растений и простейших, проявляющуюся в виде ненаправленного по отношению к раздражителю движения (стыдливая мимоза, росянка, лепестки многих цветов).

Таксисом называют активную реакцию подвижных организмов (одноклеточных растений и животных) или отдельных клеток многоклеточных организмов, отвечающих на действие раздражителя направленным движением к раздражителю или от него.

У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в форме рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира происходит через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась и вторая сигнальная система.

Движения растений и особенно животных многообразны, но все они могут быть сведены к нескольким формам: ростовые, тургорные, амебоидные, мерцательные и мышечные.

Ростовые движения наиболее примитивны и лежат в основе тропизмов. Изгибание стебля происходит за счет неравномерного размножения клеток освещенной и затененной стороны стебля.

Тургорные движения лежат в основе настий. Они связаны с изменением тургора – давления цитоплазмы на клеточную оболочку. Если клетка выделяет часть воды, то давление уменьшается и орган становится вялым и дряблым. В основе тургора лежат осмотические явления.

Амебоидные движения характерны для одноклеточных животных (саркодовые) и некоторых клеток многоклеточных организмов (лейкоциты). Они осуществляются за счет слоев цитоплазмы и образования временных выступов (псевдоподий).

Мерцательные движения широко распространены в животном мире и у некоторых растений. Осуществляются они с помощью специальных органелл клетки – жгутиков и ресничек.

Мышечные движения наиболее сложные и осуществляются за счет сокращения мышцы.

Индивидуальное развитие выражается, как правило, в увеличении массы (рост) за счет репродукции молекул, клеток и других биологических структур, а также в дифференцировке, т.е. появлении различий в структуре, усложнений функций и т. д.

Филогенетическое развитие, основные закономерности которого установлены Ч. Дарвиным, базируется на прогрессивном размножении, наследственной изменчивости, борьбе за существование и отборе.

Действие этих факторов привело к разнообразию форм жизни, которым присуща иерархическая организация.

Иерархической называется система, в которой составные части расположены от низшего к высшему.

В середине XX в. в биологии сложилось представление об уровнях организации как конкретном выражении упорядоченности.

Молекулярно-генетический уровень. На молекулярно-генетическом уровне выявляется однообразие дискретных единиц. Жизненный субстракт для всех живых организмов представлен 21 аминокислотой и 4 азотистыми основаниями. Близкий состав имеют липиды и углеводы. У всех живых существ энергия запасается в виде АТФ, наследственная информация заложена в молекулах ДНК (исключения составляют РНК-содержащие вирусы), способной к саморепродукции. Передача и реализация наследственной информации осуществляется при участии РНК, синтезируемых на матричных молекулах ДНК.

Субклеточный уровень. На этом уровне изучаются клеточные компоненты (органеллы) под электронным микроскопом.

 

Клеточный уровень. На клеточном уровне отмечается однотипность всех живых существ. Клетка является основной элементарной морфо-функциональной единицей всего живого. У всех организмов на клеточном уровне возможен биосинтез и реализация наследственной информации.

Тканевой уровень. Он возник вместе с многоклеточностью животных и растений, имеющих дифференцированные ткани. На тканевом уровне сохраняется большое сходство между всеми организмами.

Органный уровень. Совместно функционирующие клетки, относящиеся к разным тканям, составляют органы, которые выполняют сходные функции у разных видов.

Онтогенетический (организменный) уровень. Элементарной единицей онтогенетического уровня является особь в ее развитии от момента зарождения до прекращения ее существования в качестве живой системы. На онтогенетическом уровне протекают все процессы онтогенеза, осуществляется саморегуляция и гомеостаз.

Популяционно-видовой уровень. Элементарной единицей популяционно-видового уровня является популяция – совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой. В популяции начинаются процессы видообразования.

Биоценотический и биосферный уровни. Организмы одного вида населяют территорию с определенными абиотическими показателями (климат, гидрологические условия, химизм почвы) и взаимодействуют с организмами других видов. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются устойчивые во времени сообщества – биогеоценозы, которые служат элементарными единицами биогеоценотического уровня. В биогеоценозе происходит вещественно-энергетический круговорот. Биогеоценозы, различаясь по видовому составу и характеристикам своей абиотической части, объединены на нашей планете в единый комплекс – биосферу, обуславливая все процессы, протекающие в ней.

Перечисленные выше уровни отражают важнейшие биологические явления и только при комплексном изучении проявлений жизни на всех уровнях можно получить целостное представление об особой (биологической) форме существования материи.

 

Неклеточные формы жизни

 

 В 1892 году русский ботаник Д.И. Ивановский получил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью. Пропустив такой экстракт через фильтры, способные задерживать бактерии, он выявил, что отфильтрованная жидкость сохраняла свои инфекционные свойства. Через несколько лет был открыт возбудитель ящура, который также проходил через бактериальный фильтр. В 1898 году голландский ученый Бейеринк назвал возбудителей этих болезней вирусами. В 1917 году Ф.Д. Эррелем были описаны вирусы, паразитирующие у бактерий – бактериофаги.

В настоящее время их выделили в самостоятельное царство – Вирусы, относящиеся к империи Неклеточные. Известно более 400 вирусов растений, животных и бактерий.

Вирусы – это мельчайшие, невидимые с помощью светового микроскопа, не имеющие клеточного строения организмы. Их размеры составляют 20-300 нм. Они могут воспроизводить себя только в живых клетках, т.е. являются облигатными (обязательными) паразитами на генетическом уровне. Из клетки в клетку они передаются в виде инертных частиц.

 Просто организованные вирусы, например вирусы табачной мозаики, состоят из фрагмента генетического материала, окруженного белковой оболочкой – капсидом (рис. 1, 2).

 Полностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. У сложно организованных вирусов, таких как вирус герпеса, гриппа, есть еще и дополнительная липопротеидная оболочка, которая возникает из плазматической мембраны клетки-хозяина. Оболочка вируса часто бывает построена из идентичных повторяющихся субъединиц – капсомеров (рис. 3).

 Геном вирусов может быть представлен молекулой ДНК или молекулами РНК. Так, ДНК встречается у вирусов оспы, аденовирусов, а РНК – у вирусов энцефалита, кори, гриппа.

На рис. 4 показаны строение и жизненный цикл одного из типичных бактериофагов.

Рис. 1. Модель вируса табачной мозаики: 1 – капсомер (белковой молекулы), 2 – РНК Рис. 2. Форма некоторых вирусов: 1 – вирус герпеса, 2 – вирус гриппа

 

Рис. 3. Схематический разрез вируса, имеющего капсомерное строение

Рис. 4. Жизненный цикл бактериофага

 

Жизненные циклы большинства вирусов, вероятно, схожи, но в клетку они проникают по-разному. Клетки бактерий и растений имеют клеточную стенку, которая не позволяет проникать в цитоплазму белковой оболочке вируса. Поэтому генетический материал вируса попадает в клетку путем «инъекции», а капсид остается снаружи. Способ проникновения вируса в животную клетку иной. На поверхности вирусной частицы имеются специальные белки, которые связываются с соответствующими белками – рецепторами на поверхности животной клетки. Участок клетки, к которому присоединился вирус, погружается в цитоплазму и превращается в вакуоль. Вакуоль может сливаться с другими вакуолями или с ядром. Так вирус доставляется в любой участок клетки, где начинает размножаться. При этом происходит освобождение нуклеиновой кислоты от оболочки, встраивание ее в геном клетки – хозяина, редупликация вирусного генома, синтез белков капсида и его самосборка. После образования новой молекулы вирусной нуклеиновой кислоты она одевается оболочкой. Накопление вирусных частиц приводит к выходу их из клетки-хозяина. Для некоторых вирусов выход происходит путем разрушения клетки. Другие вирусы выделяются способом, напоминающим почкование.

Попав внутрь клетки-хозяина, некоторые вирусы не реплицируются. Их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина и может оставаться в ней в течение нескольких поколений, реплицируясь с ДНК хозяина. Такие вирусы были названы умеренными (провирусами), а бактерии, в которых они затаились – лизогенными.

Вопрос о происхождении вирусов неясен. Согласно мнению одних ученых, вирусы – древнейшие организмы Земли. Однако вирусы не могут жить вне клеток, поэтому не могли возникнуть раньше клеточных форм жизни. Согласно другой точке зрения, вирусы – потомки доядерных организмов (сине-зеленых водорослей и бактерий), испытавших сильное упрощение в связи с переходом к внутриклеточному паразитированию. Существует и третья точка зрения. Вирусы рассматривают как «заблудившиеся» или «одичавшие» гены.

Вирусы играют большую роль в жизни растений, животных и человека. Являясь паразитами, они вызывают серьезные заболевания: ящур у кpупного pогатого скота, чуму у свиней; грипп, оспу, бешенство, полиомиелит и другие – у человека. У растений вирусы вызывают задержку роста, морщинистость и карликовость листьев, появление полосок на лепестках цветов некоторых сортов тюльпанов. Бактериофаги применяются при лечении некоторых заболеваний, но могут наносить и ущерб, в частности, микробиологической промышленности при производстве антибиотиков, молочнокислом брожении.

 

Основы цитологии

 

 Клеточная теория. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 году сформулировал клеточную теорию. Опираясь на результаты собственных исследований и работы микроскопистов ХVII-ХIХ вв. (Р. Гука, М. Мальпиги, А.Левенгука, М. Шлейдена), он сделал следующие выводы: 1) клетка является структурной единицей растений и животных; 2) процесс образования клеток обуславливает их рост и развитие.

Рис. 5. Строение животной (а) и растительной (б) клеток:

1 – комплекс Гольджи; 2 – клеточный центр; 3 – митохондрии; 4 – ядро;

5 – эндоплазматическая сеть; 6 – плазмалемма; 7 – лизосомы; 8 – вакуоль;

9 – оболочка; 10 – хлоропласты

 

Важный вклад в дальнейшее развитие клеточной теории в ее приложении к проблемам медицины был внесен работами немецкого ученого Р. Вирхова. Рассматривая клетку как мельчайший морфологический элемент, наделенный всеми свойствами живого, он доказывал, что основным структурным элементом клетки является не оболочка, а цитоплазма и ядро; вне клетки нет жизни. Вирхов окончательно утвердил представление о том, что новые клетки возникают только путем деления предшествующих клеток, и выразил это в форме афоризма «каждая клетка – из клетки».

К настоящему времени наука о клетке – цитология накопила новые факты о клетке и ее структурах. Дополнены и основные положения клеточной теории. В основе современной клеточной теории лежат следующие положения: 1) клетка – основная структурно-функциональная единица всего живого; 2) клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям жизнедеятельности; 3) размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки; 4) клетки многоклеточных организмов специализированы по функциям и образуют ткани, ткани формируют органы, органы образуют системы органов, которые в совокупности составляют организм.

Морфология клетки. Основная масса живых организмов, населяющих Землю, обладает клеточным строением. В свою очередь, клетки делятся на две группы: 1) доядерные (прокариоты), 2) ядерные (эукариоты).

Прокариоты не имеют типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков-гистонов. Деление клетки только амитотическое. В прокариотической клетке отсутствуют митохондрии, пластиды, центриоли, развитая система мембран. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли.

Все виды эукариотических клеток состоят из цитоплазмы, кариоплазмы и плазмолеммы (мембраны, отделяющей тело клетки от окружающей среды) (pис. 5).

Плазмолемма – элементарная биологическая мембрана, содержащая два слоя липидных молекул. В них встроены белковые молекулы.

 Функции плазмолеммы: pазгpаничительная, pецептоpная, тpанспоpтная, защитная.

Цитоплазма. При изучении под световым микроскопом она представляет собой гомогенную, бесцветную жидкость. Электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы. В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма – это водный гетерогенный коллоидный раствор белков, глюкозы, электролитов, фосфолипидов, холестерина. Она может находится в двух состояниях: разжиженном (золь) и плотном (гель). Эти состояния могут переходить друг в друга при меняющихся условиях среды.

Функции гиалоплазмы: тpанспоpтная, гомеостатическая, участие в обмене веществ; обеспечение оптимальных условий для функциониpования оpганелл.

Органеллы – постоянные, специализированные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции.

Существует несколько классификаций органелл в зависимости от присутствия в клетках, локализации и строения. По присутствию в клетках выделяют органеллы общего назначения (присутствуют практически во всех клетках) и специального назначения (находятся в клетках, выполняющих определенные функции; например, пластиды характерны лишь для растительных клеток, реснички, жгутики, миофибриллы, тонофибриллы – в строго определенных клетках).

По локализации в клетке органеллы делят на цитоплазматические и ядерные. По строению органеллы подразделяют на мембранные и немембранные.

Мембранные органеллы – эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, митохондрии, вакуоли, пластиды.

ЭПС – система связанных между собой полостей и канальцев. Их стенка состоит из мембран, содержащих белки, фосфолипиды и большое количество ферментов. ЭПС пронизывает всю гиалоплазму. Различают два вида ЭПС: шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена канальцами, на внешней поверхности которых располагаются рибосомы одиночные или группами (полисомы), в которых идет синтез белков. Гладкая ЭПС представлена канальцами, на поверхности которых располагаются ферменты, обеспечивающие синтез жиров и углеводов.

Функции ЭПС: транспортная; гранулярная ЭПС косвенно участвует в синтезе белков; на стенках гладкой ЭПС идет синтез жиров и углеводов.

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) – представлен совокупностью диктиосом (канальцев, цистерн) числом от 20 до нескольких тысяч. Расположен аппарат Гольджи возле ядра либо рассеян по всей цитоплазме.

Функции аппарата Гольджи: концентрация, обезвоживание и уплотнение внутриклеточного секрета; синтез гликопpотеинов и липопpотеинов; накопление и выведение веществ, поступивших в клетку извне и ненужных ей (красители); образование борозды деления при митозе, образование лизосом.

Лизосомы – шаровидные образования, содержащие внутри ферменты. Функция лизосом: расщепление белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов (внутpиклеточное пищеваpение); из продуктов их распада синтезируют собственные белки и другие вещества клетки; в лизосомах разрушаются бактерии и вирусы, а также отмершие органеллы.

Пероксисомы – напоминают лизосомы. Содержат пероксидазу, которая расщепляет H2O2.

Сферосомы – овальные тельца, содержащие жир. Сначала были обнаружены в растительных клетках, а потом и в животных. Их предположительная функция – накопление и выработка жиров.

Митохондрии – органеллы в виде палочек, зерен, гранул, нитей. Они встречаются во всех клетках, но количество их разное в зависимости от функций клетки. Под электронным микроскопом видно, что стенка митохондрий состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Внутренняя мембрана имеет выросты (гребни, кристы), делящие митохондрию на отсеки. Последние заполнены гомогенным веществом – матриксом, в котором находятся ферменты, рибосомы и кольцевая ДНК. Функции митохондрий: окисление веществ с последующим превращением энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ и АДФ); на рибосомах митохондрий образуются митохондриальные белки. Митохондрии размножаются пеpешнуpовкой.

Таким образом, митохондрии – особые органеллы клетки, обладающие своеобразной автономией. Не возникают заново, а размножаются. Они обладают собственной ДНК.

Вакуоли – полости в гиалоплазме простейших (одноклеточных животных) или растительных клеток, ограниченные мембраной. Они образуются из пузырьков аппарата Гольджи, расширений ЭПС или плазмолеммы. В большинстве животных клеток они отсутствуют. Функции вакуолей: в растительных клетках они наполнены клеточным соком, содержащим 90% воды, в котоpой pаствоpены простые белки, моно- и дисахариды, витамины, пигменты, органические кислоты, дубильные вещества и т. д.; в пищеварительных вакуолях простейших находятся пищеварительные ферменты, вода и минеральные соли; сократительные вакуоли простейших выводят жидкие продукты обмена из клетки, поддерживают осмотическое давление, т.е. участвуют в осморегуляции.

Пластиды – специальные органеллы растительных клеток. Их воспроизведение происходит под контролем собственной ДНК. Различают три вида пластид в зависимости от их окраски: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты – их зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом, который улавливает солнечную энергию, переводя ее в энергию химических связей. Тело пластид состоит из гран-тилакоидов, разделенных мембранами. Тело окружено двухслойной оболочкой. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, а на мембране тела – темновая. В состав хлоропластов входят белки, жиры, ДНК и РНК.

Хромопласты – окрашены в оранжево-красный цвет, обусловленный пигментом каротином, желтый – пигментом ксантофиллом, красный – ликопином. Форма хромопластов разнообразная: палочковидная, округлая, серповидная. Они участвуют в фотосинтезе и окрашивают плоды, ягоды, корнеплоды, листья.

Лейкопласты – бесцветные пластиды. По форме сходны с хромопластами. Содержатся в мякоти плодов, корнеплодов. Они накапливают или синтезируют крахмал, жиры, белки.

Немембранные органеллы – рибосомы, центросома, микрофиламенты. Рибосомы – небольшие сферические тельца, расположенные в гиалоплазме или на канальцах ЭПС. Количество их в клетках различно. Особо богаты рибосомами клетки, секретирующие белок. В состав рибосом входят специальные белки, магний, р-РНК.Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), в каждой из них содержится по одной молекуле р-РНК в виде свернутого тяжа, а между ними – белок, Функция рибосом – синтез белков. Обычно рибосомы объединены в группы по 5-70 штук – полисомы (полирибосомы). Образуются рибосомы в ядрышках.

Центросома (клеточный центр) хорошо видна под световым микроскопом. Состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль представляет из себя цилиндр, стенки которого образованы 9 триплетами параллельно расположенных микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.

 Функции центросомы: определяет полюса дочерних клеток при делении; лучистая сфера формирует короткие и длинные нити ахроматинового веретена.

Hитевидные структуры: микpофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Микрофиламенты – нити, состоящие из молекул белков актина и миозина. Являются компонентами сократительного аппарата клетки. Микротрубочки состоят из белка тубулина. Составляют основу цитоскелета, входят в состав ресничек и жгутиков. Микpофибpиллы построены из белков типа кеpатина. Выполняют опорную функцию.

Включения – непостоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Различают следующие группы включений: 1) трофические (запасы питательных веществ – белков, жиров, углеводов); 2) секреторные (гормоны, ферменты); 3) экскреторные (конечные продукты обмена; ненужные вещества, попавшие извне); 4)витаминные; 5) пигментные; 6) минеральные.

Ядро (кариоплазма) – обязательная часть клетки. Лишь в некоторых клетках оно вторично отсутствует (эритроциты, тромбоциты крови человека). Форма ядра разная, часто повторяет форму клетки – овальная, шарообразная; но бывает палочковидная, серповидная, лопастная (у сегментоядерных лейкоцитов). Обычно в клетке присутствует одно ядро, но бывает и больше. Размеры ядра пропорциональны размерам клетки. Располагается ядро обычно в центре клетки или может быть смещено. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой (кариолеммой).

 Кариолемма состоит из двух мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами ЭПС. Обе мембраны пронизаны порами, через которые осуществляется обмен веществ из ядра в гиалоплазму и обратно. Поры могут расширяться, суживаться или закрываться.

Содержимое ядра представлено ядерным соком и погруженными в него оформленными элементами – хроматином и ядрышками.

Ядерный сок по физическому и химическому составу аналогична гиалоплазме, но отличается иным содержанием белков, наличием нуклеиновых кислот и ферментов, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом.

 

 

Рис. 6. Строение хромосом. А – типы хромосом; Б, В – точное

строение хромосом: 1 – центромера, 2 – спирально-закрученная нить ДНК, 3 – хроматиды, 4 – ядрышко, 5 – вторичная перетяжка, 6 – спутник,

7 – плечо

Ядрышко является органеллой ядра. Оно представляет из себя тельце шаровидной формы. Ядрышко не имеет мембраны и поэтому непосредственно контактируют с кариолимфой. Под электронным микроскопом видно, что оно состоит из нитей деспирализованной ДНК, соединенных с белками и РНК. В клетке может быть от одного до ста ядрышек. Ядрышки хорошо видны в ядре в интерфазу, а в профазу митоза они исчезают и вновь появляются в телофазе. Образование их связано с наличием в некоторых хромосомах особого участка – ядрышкового организатора. Функции ядрышек – синтез рибосом, р-РНК и т-РНК.

 Хроматин – структурный компонент ядра в период интерфазы, образован сетью тонких нитей или гранул, представляющих собой комплексы ДНК с белком. Во время деления клетки хроматиновые нити образуют хромосомы. Каждая хромосома (pис. 6) состоит из двух продольных нитей – хроматид, соединенных в области первичной перетяжки – центромеры. Центромера – это наименее спирализованный участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча и в зависимости от расположения, а значит, и величины плеч различают три типа хромосом: 1) палочковидные (акроцентрические), когда одно плечо большое, а второе маленькое, почти незаметное; 2) равноплечие (метацентрические); 3) неравноплечие (субметацентрические).

 Иногда в хромосоме образуется вторичная перетяжка, и тогда участок, отделяемый ею, называется спутником.

Каждая хроматида состоит из двух полухроматид. Каждая полухроматида – из хромонем, хромонемы – из микрофибрилл. Хромосомы любого организма обладают рядом свойств: 1) постоянством числа; 2) парностью; 3) индивидуальностью; 4) непрерывностью.

Во всех соматических клетках содержится определенное число хромосом, характерное для каждого вида (т.е. число хромосом – это видовой признак). У человека в кариотипе 46 хромосом, у шимпанзе – 48, у кролика – 44, у речного рака – 116, у человеческой аскариды – 2 и т. д. Как видно из примеров, число хромосом не зависит от уровня организации, размеров тела; не всегда указывает на филогенетические связи. Но что важно – у всех особей одного вида оно одинаково и постоянно.

Всегда в норме в соматических клетках число хромосом парное – диплоидное (одна хромосома от папы, другая – от мамы). Хромосомы одной пары называются гомологичными. Они одинаковы по форме, величине, расположению центромеры и другим деталям строения. Негомологичные хромосомы имеют отличия.

Каждая пара хромосом у каждого организма одного вида имеет свои особенности, в этом и выражается индивидуальность хромосом.

Только молекулам ДНК присуще свойство саморепродукции, за счет которого происходит и самовоспроизведение хромосом. После деления клетки дочерние клетки содержат диплоидный набор хроматид, которые затем достраиваются до полных хромосом.

В последовательных генерациях (поколениях) сохраняется постоянное число хромосом, их парность и индивидуальность. Таким образом, не только «каждая клетка – от клетки», но и «каждая хромосома – от хромосомы». В этом выражается свойство непрерывности хромосом.

Функция хромосом – хранение и передача наследственной информации, pеализация наследственной инфоpмации посpедством биосинтеза белков.

 

 

 Отличия растительной клетки от животной:

 

 1) наличие прочной клеточной оболочки, состоящей в основном из клетчатки;

2) присутствие пластид, в которых происходит первичный синтез органических соединений;

3) наличие развитой сети вакуолей, обуславливающих осмотические свойства клетки;

4) преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии;

5) отсутствие центросомы у высших растений.

Химический состав клетки

 По химическому составу растительные и животные клетки очень сходны, что свидетельствует о единстве их происхождения. В клетках живых организмов обнаружено около 90 элементов таблицы Д. И. Менделеева. По количеству присутствующего элемента они подразделяются на 3 группы: макроэлементы (кислород, углерод, водород, азот), их около 98%; микроэлементы (магний, натрий, железо, калий, сера и др.), их около 1,9%; ультрамикроэлементы (цинк, медь, фтор, бром и др.), их около 0,1%.

 Все эти элементы образуют органические и неорганические вещества живого организма.

 

 

Неорганические вещества

 К ним относятся минеральные вещества и вода.

Вода. Содержание воды в клетках колеблется от 40% до 95% и зависит от физиологической активности клетки. Эта вода может находиться в двух формах: а) связанная (4-5%), б) свободная (около 95%). Связанная вода образуется в результате формирования водородных связей воды с молекулами белка, когда вокруг белковых молекул образуются водные оболочки, препятствующие агрегации белковых молекул. Свободная вода играет роль универсального растворителя – в ней растворяются соли, белки, углеводы.

По отношению к воде вещества делятся на гидрофильные или растворимые (минеральные соли, щелочи, кислоты, спирты, простые углеводы) и гидрофобные или нерастворимые (крахмал, целлюлоза, жиры).

Вода – активный участник химических реакций в клетке. Она необходима для удаления из клетки жидких продуктов обмена. Как физическое вещество она обладает высокой теплоемкостью и теплопроводностью. Благодаря этому цитоплазма клеток и организм в целом предохраняются от перегревания. Кроме того, от количества воды в клетке зависит интенсивность обмена веществ в ней.

Минеральные соли поддерживают кислотно-щелочное равновесие цитоплазмы, тургор клеточных оболочек, влияют на возбудимость нервной и мышечнойтканей, активируют ферменты. Соли калия, кальция и натрия влияют на проницаемость мембран клеток и на уровень воды в тканях, входят в состав опорной системы (костей, раковин моллюсков, наружного скелета членистоногих).

Органические вещества

 

Органические вещества клетки представлены белками, жирами, углеводами, нуклеиновыми кислотами и витаминами.

Белки – высокомолекулярные органические соединения, состоящие из аминокислот. Различают простые (альбумины, глобулины, гистоны) и сложные белки. Последние представляют из себя соединения белка с углеводами (гликопротеиды), жирами (липопротеиды) и нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеиды). Структурными единицами белков являются аминокислоты. Каждая аминокислота состоит из углеводородного радикала и соединенных с ним карбоксильной группы (-СООН) и аминогруппы (-NH2). Поэтому аминокислоты обладают одновременно кислотными и щелочными свойствами. С помощью пептидных связей (-СО-Н-) аминокислоты соединяются друг с другом в полипептидную цепочку, в результате чего освобождается вода. Соединение двух аминокислот-дипептид, трех-трипептид, многих-полипептид. Так из нескольких десятков аминокислот образуется белковая молекула. Она состоит из нескольких полипептидов. Белки разных организмов состоят из 21 аминокислоты и отличаются друг от друга их чередованием и частотой встречаемости в полипептидной цепи.

 В зависимости от пространственной конфигурации полипептидных цепей различают первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры белковой молекулы. Первичная структура представляет собой последовательную цепочку аминокислотных остатков в полипептидной цепи. Она специфична для каждого белка, определяет все его свойства и функции, кодируется генетической информацией ДНК. Вторичная структура обуславливается водородными связями, возникающими между двумя пептидными группами одной (спиральная конфигурация) или двух (складчатая конфигурация) полипептидных цепей. Вторичная структура характерна для фибриллярных белков. Третичная структура формируется вследствие превращения спиральных и неспиральных участков полипептидной цепи в трехмерные образования шаровидной формы (глобулы). Это происходит в результате возникновения между боковыми цепями аминокислот дисульфидных ионных и водородных связей, а также в результате гидрофобных взаимодействий. Четвертичная структура возникает при объединении нескольких отдельных белковых молекул в единую систему. Она характерна для регуляторных белков.

Структура белковой молекулы может нарушаться под влиянием различных химических и физических факторов. Этот процесс получил название денатурации. Чаще всего он обратим. При необратимой денатурации белки теряют свои свойства, в клетках прекращается обмен веществ, и клетка погибает.

Белки в клетке выполняют следующие функции: структурную, сократительную, ферментативную, сигнальную, защитную, транспортную, энергетическую.

Углеводы – органические соединения, в состав которых входят углерод, водород и кислород. Углеводы делятся на моносахариды, дисахариды и полисахариды. Моносахариды (простые сахара) состоят из трех и более атомов углерода (триозы, пентозы, гексозы). Примером могут служить глюкоза, фруктоза.

Дисахариды образуются из двух молекул моносахаридов с выделением молекулы воды (сахароза, лактоза).

Полисахариды синтезируются в результате полимеризации моносахаров также с выделением молекулы воды. К ним относятся крахмал, гликоген, целлюлоза.

Углеводы образуются в растениях в процессе фотосинтеза. В живых организмах выполняют следующие функции: энергетическую, трофическую, структурную, опорную, для образования аминокислот и жирных кислот.

 Жиры – это сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот (олеиновой, стеариновой и др.). Различают простые жиры или триглицерины и сложные, которые состоят из простых липидов, образующих комплексы с белками (липопротеиды), углеводами (гликолипиды), остатками фосфорной кислоты (фосфолипиды). Сложные жиры входят в состав клеточных мембран.

Функции жиров: энергетическая, защитная, теплоизоляционная, структурная, трофическая, источник эндогенной воды.

Нуклеиновые кислоты – органические соединения, хранящие (ДНК) и передающие (и-РНК) наследственную информацию. Различают следующие два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)и рибонуклеиновая кислота (РНК). Мономером нуклеиновых кислот является нуклеотид, состоящий из одного азотистого основания (аденина-А, гуанина-Г, цитозина-Ц, тимина-Т, урацила-У), пятиатомного углевода (дезоксирибозы или рибозы) и остатка фосфорной кислоты. Название нуклеотида образуется из названия входящего в него азотистого основания: адениловый, гуаниловый, цитидиловый, тимидиловый, уридиловый нуклеотиды. Нуклеотиды соединяются между собой и образуют полинуклеотидную цепочку за счет ковалентных связей, возникающих между углеводами одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

 Молекула ДНК (pис. 7) состоит из двух полинуклеотидных цепочек, закрученных в спираль. При этом азотистые основания каждой полинуклеотидной цепочки располагаются друг против друга по принципу комплементарности: А=Т, соединенные двумя водородными связями, и Г=Ц, соединенные тремя водородными связями.

ДНК локализуется в ядре клетки, где входит в состав хромосом в виде дезоксирибонуклеопротеида, а также содержится в матриксе митохондрий, пластид и центросомы. ДНК обладает важнейшим свойством – редупликации (самоудвоения). Этот процесс происходит при подготовке клетки к делению (pис. 8). В основе синтеэа ДНК лежит принцип комплиментарности. При определенных условиях и наличии фермента ДНК-полимеразы молекулы ДНК начинают раскручиваться, что сопровождается разрывом водородных связей и освобождением азотистых оснований. В клетке всегда имеются свободные нуклеотиды, которые в строгом соответствии с принципом комплиментарности начинают присоединяться к свободным основаниям. В результате из каждой молекулы материнской ДНК образуются две новые дочерние с тем же нуклеотидным свойством. Следовательно, каждая нить ДНК является матрицей, поэтому процесс ее удвоения называют матричным.

Молекула РНК состоит из одной цепи нуклеотидов и эта цепь также спирально закручена. Различают три вида РНК: транспортная – тРНК, информационная – иРНК, рибосомальная – рРНК. Они отличаются размерами молекул, структурой и функциями.

Информационная РНК составляет около 5% всей клеточной РНК. Существует иРНК в двух формах: предшественница или про-и-РНК (образуется на матричной ДНК) и зрелая иРНК (образуется при переходе про-и-РНК из ядра в цитоплазму за счет ее укорочения). Функция иРНК – перенос информации с ДНК на рибосомы, где эта информация реализуется при биосинтезе белка.

Транспортная РНК образуется в ядрышках, затем переходит в цитоплазму, где доставляет аминокислоты на рибосомы. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК. На долю т-РНК приходится около 10% от всей РНК клетки.

На долю рРНК в клетке приходится около 85% всей РНК. Она синтезируется в ядрышках, а затем соединяется с белками, обpазуя pибосомы. Ее функция: запускать и прекращать процесс присоединения аминокислот при биосинтезе белка.

 

 

Ферменты

Ферменты – биологические катализаторы (энзимы). В их присутствии биохимические процессы в клетке протекают быстрее в тысячи раз. Во всех клетках имеются сложные наборы ферментов (ферментные системы). Они создают возможность таких химических превращений, для которых в организме потребовались бы высокие температуры или сильные химические реактивы. Например, сахар, крахмал могут долго храниться вне организма, т. к. устойчивы к кислороду. Они сгорают с образованием воды и углекислого газа лишь при очень высоких температурах. А в организме они расщепляются быстро при температуре 36 °С благодаря ферментам.

Ферменты обладают специфическим действием. Многие из них действуют только на одно вещество (лактаза – на лактозу, молочный сахар); другие действуют на определенные связи (липаза – на любые жиры, расщепляя их до воды и глицерина).

Все ферменты по химической природе является белками. Работают при определенной рН и t°. При высоких температурах они денатурируют.

 

Обмен веществ в клетке

 

 Обмен веществ – это совокупность реакций биосинтеза (ассимиляции) и распада (диссимиляции), лежащих в основе жизнедеятельности организма и обеспечивающих его взаимосвязь со средой обитания.

Ассисмиляция – пластический обмен – это совокупность реакций синтеза, направленных на образование структурных частей клеток и тканей. К ней относятся биосинтез белка, фотосинтез, синтез жиров и углеводов.

Биосинтез белка – одна из наиболее важных и характерных функций живой клетки. Информацию о структуре белковой молекулы содержит ген. Ген – это материальный носитель наследственной информации. В химическом отношении ген есть участок ДНК, который содержит информацию о последовательности аминокислот в определенной белковой молекуле. Его роль в биосинтезе белка заключается в хранении и воспроизведении наследственной информации. Он является хранителем эволюционных достижений жизни, зафиксированных языком генетического кода (кода ДНК).

 

Генетический код – это определенное сочетание нуклеотидов и последовательность их расположения в молекуле ДНК, несущих информацию о структуре белка. Генетический код разных организмов обладает рядом общих свойств: триплетность, специфичность, избыточность, универсальность, отсутствие запятых, неперекрываемость, коллинеарность. Единицей генетического кода является триплет (кодон). Триплет – это три нуклеотида, следующих друг за другом и имеющих определенный порядок азотистых оснований. Триплет кодирует место одной аминокислоты в полипептидной цепочке. В настоящее время установлены кодоны для всех известных аминокислот. Специфичность генетического кода заключается в том, что каждый кодон кодирует только одну аминокислоту. Избыточность (вырожденность) выражается в том, что генетический код включает всевозможные сочетания трех (из четырех) азотистих оснований. Таких сочетаний может быть 43=64, в то время как кодируется 21 аминокислота. В результате некоторые аминокислоты кодируются двумя, тремя и даже шестью триплетами. Избыточность генетического кода имеет значение для повышения надежности передачи генетической информации. Универсальность – код универсален для всех живых организмов – от бактерий до млекопитающих. Триплеты генетического кода следуют друг за другом без перерыва – без запятых. Кодовые триплеты никогда не перекрываются, т. е. каждый нуклеотид входит в состав только одного триплета при заданной рамке считывания. Азотистое основание одного триплета не может одновременно входить в состав другого. Коллинеарность – это свойство, осуществляющее такую последовательность аминокислот в белковой молекуле, в какой соответствующие кодоны расположены в гене. В длинной молекуле ДНК, состоящей из миллионов нуклеотидных пар, записана информация о последовательности аминокислот в сотнях различных белков. Понятно, что эта информация о первичной структуре каждого белка должна быть разграничена. И действительно, существуют триплеты – инициаторы синтеза белковой молекулы (промоторы) и триплеты, которые прекращают синтез (терминаторы), т. е. служат своеобразными «точками» генетического кода.

Поскольку ДНК находится в ядре клетки, а синтез белков идет на рибосомах в цитоплазме, существует посредник, передающий информацию от ДНК на рибосомы. Таким посредником является иРНК, на которую нуклеотидная последовательность переписывается в точном соответствии с таковой на ДНК по принципу комплементарности. Этот процесс получил название транскрипции и протекает как реакция матричного синтеза (pис. 9). Процесс самоудвоения идет поэтапно: сначала с помощью ферментов разрываются водородные связи между азотистыми основаниями в молекуле ДНК. В результате этого одна нить ДНК отходит от другой, затем каждая из них синтезирует новую путем присоединения комплементарных нуклеотидов, находящихся в цитоплазме. Воспроизводится точная копия «материнской» молекулы ДНК, т. е. каждая нить ДНК служит матрицей. Поэтому в живых клетках новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и первоначальные.

Биосинтезу белка предшествует матричный синтез иРНК на нити ДНК. Для этого используется фермент РНК-полимераза и энергия. ДНК передает на нить иРНК свой порядок чередования нуклеотидов по принципу матричного синтеза. Информационная РНК-однонитевая молекула и значительно короче ДНК. Кроме того, в ее нуклеотид входит сахар-рибоза, одно из четырех азотистых оснований – аденин, гуанин, цитозин, урацил, остаток фосфорной кислоты. Она переходит в цитоплазму, где на нее нанизываются рибосомы, сюда же с помощью тРНК приносятся аминокислоты.

Синтез белка – сложный многоступенчатый процесс, в котором участвуют ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы и ферменты (pис. 10). Сначала аминокислоты активируются с помощью ферментов и присоединяются к тРНК. Затем на рибосоме идет сборка белковой молекулы – соединение аминокислот в таком порядке, в каком чередование нуклеотидов ДНК передано на иРНК. Этот этап называют трансляцией. После установки первой аминокислоты рибосома продвигается на один триплет, а тРНК перемещается в цитоплазму. Затем на нить иРНК надвигается очередная рибосома, а из цитоплазмы непрерывным потоком подходят тРНК с аминокислотами, которые соединяются в полипептидную цепь. Достигнув концевого участка иРНК, комплекс рибосом отделяется, и в цитоплазму клетки выходит молекула белка. Завершив синтез одной молекулы белка, рибосомы могут принять участие в синтезе следующих белковых молекул.

В клетках растительных и животных организмов белки непрерывно обновляются. Интенсивность синтеза тех или иных специфических белков определяется активностью соответствующих генов, с которых считывается информация на и-РНК. Следует отметить, что не все гены функционируют одновременно: активность проявляют лишь те, которые кодируют информацию о структуре белков, необходимых для жизнедеятельности организма в данный момент. Биосинтез зависит также от активности ферментов, катализирующих процессы транскрипции и трансляции, от наличия свободной энергии в виде АТФ, аминокислот и других факторов.

Фотосинтез – первичный процесс превращения энергии солнечных лучей света в энергию химических связей, протекающий в зеленых листьях растений. Это происходит благодаря наличию в хлоропластах фотосинтезирующего пигмента – хлорофилла и каратиноидов (каротина, ксантофилла). В частности, являясь высокоактивным веществом, хлорофилл осуществляет поглощение света, первичное запасание энергии и дальнейшее ее преобразование в химическую энергию. Суммарно процесс фотосинтеза можно записать в следующем виде:

 свет

 6СО2+6Н2О ———С6Н12О6+6О2 

Различают световую и темновую фазы фотосинтеэа.

Световая фаза начинается с поглощения кванта света молекулой хлорофилла. При этом один из электронов молекулы переходит на более высокую орбиту, где присоединяется к иону водорода (Н+) и восстанавливает его до протона (Н). Последний соединяется с никотинамидадениндинуклеофосфатом (НАДФ) – переносчиком водорода и восстанавливает его до НАДФ.Н2. Происходит процесс разложения воды под влиянием света (фотолиз). Ион гидроксила (ОН-) отдает свой электрон и превращается в радикал (ОН), который, соединяясь с другими радикалами, образует воду и свободный кислород. Электрон от гидроксила возвращается в молекулу хлорофилла и заполняет место ушедшего электрона. При этом выделяется энергия для синтеза АТФ. Таким образом, результатом световой фазы фотосинтеза является образование АТФ, выделение кислорода и восстановление НАДФ до НАДФ.Н2.

В период темновой фазы фотосинтеза происходят сложные ферментативные реакции, в основе которых лежит восстановление молекул углекислого газа до органических соединений, осуществляемое при участии продуктов световых реакций. Это происходит следующим образом. Углекислый газ, поступая из атмосферы в листья через устьица, связывается особым веществом – акцептором (например, пятиуглеродным сахаром – рибулозодифосфатом), и в результате образуется нестойкое вещество, распадающееся на две молекулы фосфороглицериновой кислоты. Последние восстанавливаются с помощью продуктов световых реакций-НАДФ.Н2 и АТФ. В конечном итоге через ряд промежуточных соединений образуются углеводы (моно-, ди-, полисахариды) и другие органические соединения (белки, жиры, органические кислоты). Урожайность растений в значительной степени опpеделяется продуктивностью фотосинтеза, которая зависит от влияния целого комплекса внешних и внутренних (генов) факторов. Оптимальными условиями для фотосинтеза являются: оптимальная освещенность, достаточная увлажненность почвы, нормальное содержание углекислого газа в воздухе, достаточное минеральное питание растений.

Энергетический обмен – диссимиляция – совокупность реакций распада (в том числе гликолиз, брожение, дыхание), сопровождающихся выделением энергии. Он проходит в три этапа.

Первый этап – подготовительный – протекает в цитоплазме клеток растений, простейших, в пищеварительном тракте животных и человека. При этом питательные вещества под влиянием пищеварительных ферментов расщепляются до мономеров: белки – до аминокислот, углеводы – до моносахаридов, липиды – до жирных кислот, спиртов и альдегидов, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. В результате образуется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. На этом этапе синтеза АТФ не происходит.

Второй этап – анаэробный – протекает в цитоплазме клеток и сводится к следующему. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению без участия кислорода с выделением энергии, часть которой идет на синтез АТФ. Например, под действием ферментов одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом из аденозиндифосфата и фосфорной кислоты синтезируются две молекулы АТФ. В растительных клетках и в некоторых дрожжевых грибах распад глюкозы идет путем спиртового брожения.

Третий этап – аэробный – обеспечивает последующее расщепление органических веществ до конечных продуктов с участием кислорода и происходит в митохондриях. В результате дальнейшего окисления пировиноградной кислоты образуются диокись углерода и вода. При этом выделяется энергия, которая аккумулируется в виде 36 молекул АТФ.

Таким образом, при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, которая быстро восстанавливается в клетке. Например, у человека каждая молекула АТФ расщепляется и вновь синтезируется 2400 раз в сутки, т. е. средняя продолжительность жизни АТФ менее минуты.

При диссимиляции расщепляются не только углеводы, но и продукты распада белков, жиров и других сложных соединений. Так, аминокислоты расщепляются до диоксида углерода и воды и даже до азотсодержащих веществ, идущих у позвоночных на синтез мочевины. Диссимиляция обычно осуществляется в результате гидролизических и окислительных процессов и протекает как при отсутствии кислорода (анаэробный гликолиз, брожение), так и при его участии (аэробный путь – дыхание).

 

Временная организация клетки

 

В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется. После митоза происходит ее развитие, получившее название жизненного цикла клетки, котоpый пpодолжается до ее смерти или вступления в митоз. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные клетки функционируют на протяжении всей жизни многоклеточного организма, не делясь. Другие клетки – крови, эпидермиса – быстро погибают и поэтому в этих тканях идет непрерывное клеточное размножение. Совокупность процессов, происходящих в этих клетках от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух новых клеток, называется митотическим циклом. Он состоит из двух стадий – интерфазы и стадии деления.

Интерфаза делится на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический.

Пресинтетический период следует непосредственно после деления. В это время в клетке накапливается РНК; белки, идущие на построение клеточных структур. Это наиболее длительный период и длится он 12-24 часа. В клетке в этот период определяется набор хромосом и количество ДНК соответственно 2n2c. Синтетический период характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Кроме того, в этот период происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этого периода 6-10 часов. Набор хромосом и количество ДНК – 2n4c.

Постсинтетический период интересен тем, что в это время в клетке происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и белков, преимущественно ядерных. Длится этот период 3-4 часа. Далее клетка выполняет свои функции или приступает к делению, которое может быть прямым (амитоз) и непрямым (митоз).

 Амитоз – прямое, простое, неполноценное деление клетки. В наиболее простой форме оно протекает следующим образом. На ядре интерфазной клетки (pис. 11) появляется перетяжка, которая постепенно становится более глубокой и в конце концов приводит к разделению ядра на две части.

 

Иногда этот процесс останавливается, и образуется двухъядерная клетка. В других случаях вслед за ядром делится и гиалоплазма и возникают две дочерние клетки. Амитозом делятся преимущественно бактерии, сине-зеленые водоросли, клетки печени и эпителия. При амитозе не происходит точного распределения ядерного материала между дочерними клетками, т. е. одинаковой наследственной информации вследствие случайного расположения перетяжки в ядре. Поэтому многие ученые и называют амитоз неполноценным делением, а ряд ученых вообще отрицают наличие такого способа деления клеток.

Митоз – непрямое, сложное деление, приводящее к образованию генетически равноценных клеток и сохранению преемственности в ряду поколений. Митоз представляет собой непрерывный биологический процесс. Различают 5 фаз митоза: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти фазы связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обуславливает переход к последующей (pис. 12).

В профазе хромосомы спирализуются, утолщаются, укорачиваются и ядро приобретает вид клубка спутанных нитей. Одновременно ядрышки исчезают, лизируется ядерная оболочка и хромосомы оказываются погруженными в гиалоплазму. Центриоли удваиваются, расходятся к полюсам клетки, между ними натягиваются длинные нити ахроматинового веретена, т.е. формируется веретено деления. Ахроматиновые нити прикрепляются к центромерам хромосом.

В прометафазе гиалоплазма в центре клетки имеет незначительную вязкость. Погруженные в нее хромосомы начинают перемещаться к экватору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора клетки. Между хроматидами возникают с концов силы отталкивания и четко видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой лишь в области центромеры. Поэтому на метафазных пластинках хромосомы имеют х-образную форму, хорошо видны, благодаря чему именно в этой стадии проводится изучение кариотипов (подсчет числа, изучение формы).

В анафазе каждая хромосома расщепляется и в области центромеры, резко сокращаются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды каждой хромосомы к полюсам. Расхождение хроматид происходит быстро и одновременно как «по команде».

 В телофазе хроматиды (дочерние хромосомы) деспирализуются, удлиняются, становятся тоньше, перепутываются в клубок. Вокруг них формируется ядерная оболочка, образуются ядрышки.

Далее происходит цитокинез – деление цитоплазмы. В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая углубляясь, отделяет сестринские клетки друг от друга. В растительных клетках образование перегородки начинается во внутренней области материнской клетки за счет слияния канальцев эндоплазматической сети, аппарата Гольджи и микротрубочек.

Продолжительность каждой фазы митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит от многих причин: типа клетки, физиологического состояния организма, внешних факторов и др.

Затем каждая дочерняя клетка вступает в интерфазу.

Удвоение ДHК иногда не сопpовождается pазделением ядpа и цитоплазмы. Поэтому в клетке под ядеpной оболочкой пpоисходит кpатное увеличение числа хpомосом. Это явление получило название эндомитоза. В pезультате эндомитоза обpазуются полиплоидные клетки.

Описано явление, пpи котоpом в хpомосоме пpоисходит увеличение числа хpомонем, за счет чего хpомосомы увеличиваются в pазмеpе и называются политенными. Число хpомосом в клетке остается неизменным.

 

Размножение организмов

 

Размножение – это свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Оно обеспечивает непрерывность и преемственность жизни в ряду последовательных поколений. В процессе зволюции сформировались два способа размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение – это способ, при котором участвует только одна родительская особь; за счет деления ее соматических клеток образуются новые особи, генотипически идентичные исходной родительской. Выделяют следующие формы бесполого размножения: деление надвое, множественное деление (шизогония), почкование, спорообразование, вегетативное размножение.

Деление надвое у эукариот происходит митозом. Дочерние клетки получают равное количество наследственной информации и органелл. После деления дочерние клетки растут и, достигув величины материнского организма, выполняют свои функции.

Шизогония встречается у одноклеточных организмов, например, у малярийного плазмодия. При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной материнской клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половым способом размножения.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий дочернее ядро или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размножения наблюдается у бактерий, дрожжевых грибков, сосущих инфузорий. У многоклеточных животных (гидра) почка состоит из клеток эктодермы и энтодермы. Почка растет, удлиняется, и на переднем конце у нее образуется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая отделяется от материнского организма и начинает существовать самостоятельно.

Спорообразование – бесполое размножение у ряда растений и паразитических простейших, способных образовывать специализированные клетки – споры, при прорастании которых развиваются новые особи, по генотипу точная копия материнских. Такая форма размножения обеспечивает высокую численность организмов. У водорослей и грибов споры образуются путем митоза из любой клетки; у высших споровых (моховидные, папоротникообразные) – из диплоидных клеток путем мейоза в специализированных многоклеточных органах – спорангиях. У животных спорами размножаются споровики (малярийный плазмодий).

Вегетативное размножение – форма бесполого размножения, при котором новый организм образуется из части материнского. Оно наблюдается у грибов, растений и низших многоклеточных животных. У грибов и растений вегетативное размножение осуществляется за счет частей тела, выполняющих основные функции питания и обмена веществ с окружающей средой – вегетативных органов. Таковыми являются листья, черенки, усы, корневища, клубни, луковицы. У животных вегетативное размножение происходит путем образования почек (у гидры) или фрагментацией, когда исходная особь делится на несколько частей, и затем каждая часть постепенно дополняется до целого организма (у плоских и кольчатых червей).

Половое размножение – характеризуется наличием полового процесса, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей. Различают следующие формы полового размножения: копуляция, конъюгация, с оплодотворением, без оплодотворения.

Копуляция – половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу, из которой развивается организм. Такая форма полового размножения характерна для раковинной корненожки, некоторых жгутиковых.

Конъюгация – своеобразная форма размножения существующая у инфузорий и некоторых бактерий. При половом процессе две инфузории сближаются, прикладываются друг к другу ротовыми отверстиями и между ними образуется цитоплазматический мостик, через который инфузории обмениваются частью генетического материала. После этого инфузории расходятся, т. е. количество особей не увеличивается, но происходит обновление их наследственного материала. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости за счет обмена между двумя особями частями нити ДНК.

Размножение с оплодотворением характерно для многоклеточных организмов, образующих в специальных органах (гонадах) женские половые клетки – яйцеклетки и мужские половые клетки – сперматозоиды. После слияния гамет образуется одноклеточный зародыш – зигота, из которой в дальнейшем развивается новая особь.

Размножение без оплодотворения – способ размножения, при котором развитие нового организма идет из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – гиногенез. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка с цитоплазмой яйцеклетки и ядром сперматозоида. Ядро яйцеклетки в случае андрогенеза погибает.

Основное направление эволюции полового размножения – сингамия, т.е. оплодотворение. Такой способ полового размножения наилучшим образом обеспечивает генетическое разнообразие потомства.

 

Образование половых клеток

 

Образование половых клеток называется гаметогенезом. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (образование сперматозоидов) и овогенез (образование яйцеклеток). Образование мужских половых клеток происходит в мужских половых железах – семенниках, а женских половых клеток – в женских половых железах – яичниках.

В сперматогенезе различают четыре стадии: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование. В овогенезе отсутствует стадия формирования. В период размножения первичные половые клетки, несущие диплоидный набор хромосом, делятся митотически. В стадию роста они достигают размеров, характерных для половых клеток каждого вида животных, и вступают в следующую стадию – созревание. При созревании первичные половые клетки делятся мейозом.

Мейоз редукционное деление. Он состоит из двух, быстро следующих друг за другом делений, в результате которых образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, т.е. половые клетки (pис. 13).

В мейозе выделяют первое мейотическое (собственно редукционное) деление и второе мейотическое (эквационное) деление. Собственно редукционное (уменьшительное) деление делится на четыре фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. В профазу I в клетке протекают все процессы аналогичные таковым в профазу митоза и, кроме того, происходит кроссинговер – сближение гомологичных хромосом и обмен аллельными генами. В метафазу 1 хромосомы выстраиваются по экватору клетки, в анафазу I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, т.е. происходит редукция их числа (уменьшение). В телофазу I формируются ядра дочерних клеток и происходит цитокинез. В каждой клетке находится гаплоидный набор хромосом. Вслед за короткой интерфазой, во время которой не происходит синтеза ДНК, клетки вступают во второе мейотическое (уравнительное) деление, которое также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Все процессы, происходящие в клетках в эти фазы такие же, что и при митозе. После эквационного деления образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

 Биологическое значение мейоза: 1) является механизмом, поддеpживающим постоянство числа хромосом при размножении; 2) способствует генетической разнородности гамет в результате случайного комбинирования негомологичных хромосом в анафазе I; 3) приводит к возникновению новых комбинаций генов в хромосомах при кроссинговере.

Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе схожи, но между ними имеются и принципиальные отличия. Все стадии сперматогенеза происходят в стенках семенных канальцев семенников, с момента полового созревания особи. Из одной специализированной соматической клетки образуется четыре полноценных гаплоидных клетки-сперматозоидов. Конечный этап сперматогенеза – формирование, т.е. каждая из этих сравнительно крупных сферических, неподвижных клеток превращается в клетки с хаpактеpными чеpтами стpоения. У большинства мужских особей животных сперматогенез происходит постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых он продолжается несколько дней; у млекопитающих – недели и месяцы; у человека – в течение года весь период зрелости.

У млекопитающих и человека овогенез начинается еще в эмбриональном периоде (стадии размножения и роста) и происходит в яичниках. К моменту рождения все овоциты I порядка находятся в профазе I и остаются в ней до наступления половой зрелости особи. После чего происходит первое мейотическое деление, образуются две гаплоидные неравные по величине клетки: овоцит II порядка (крупная клетка) и направительное тельце (полоцит). Второе мейотическое деление наступает после того, как овоцит II порядка попадает из яичника в яйцевод (маточную трубу). Когда это произойдет, овоцит II порядка делится митотически и образуются овотида (зрелая яйцеклетка) и второе направительное тельце. В это же время делится надвое первое направительное тельце. Таким образом, при овогенезе образуется одна полноценная половая клетка и три направительных (редукционных) тельца (полоцита), которые затем рассасываются или принимают участие в образовании оболочек яйцеклетки. В овогенезе отсутствует стадия формирования.

Яйцеклетка – овальная, крупная, неподвижная клетка с гаплоидным ядром. По количеству и распределению питательных включений (лецитина) различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные, изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные (рис. 14). При малом количестве лецитина он обычно располагается в цитоплазме равномерно.

 

Такие яйцеклетки называют изолецитальными (у ланцетников). Ничтожно малое количество лецитина в яйцеклетках некоторых плоских червей. Такие яйцеклетки называют алецитальными. У большинства позвоночных животных лецитина в яйцеклетках много и основная масса его скапливается у одного из полюсов клетки (вегетативного полюса). Такие яйцеклетки называют телолецитальными. В центролецитальных яйцеклетках лецитина много, и он сосредоточен в центре яйцеклетки (у насекомых). Характерной особенностью яйцеклеток является сложность строения оболочки. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. У млекопитающих яйцеклетки имеют две оболочки – первичную (внутреннюю), формирующуюся на стадии овоцита, и вторичную – сформированную из фолликулярных клеток. Третичная оболочка образуется секретами желез яйцеводов. У птиц, например, третичными оболочками являются белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки.

 Сперматозоиды – мелкие, подвижные, разной формы клетки (рис. 15). Сперматозоид человека состоит из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро. Головка снабжена акросомой. Акpосома – комплекс Гольджи, пpеобpазованный в мешок, содеpжащий литические феpменты (тpипсин и дp.). В шейке находятся митохондрии и центриоли.

Совокупность процессов, обуславливающих встречу гамет, называют осеменением. Различают наружное осеменение (у рыб, земноводных) и внутреннее (у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих). В первом случае гаметы выделяются в водную среду, где и происходит их встреча, во-втором – сперматозоиды вводятся в половые пути самки при помощи копулятивных органов самца. Это повышает вероятность оплодотворения и гарантирует образование зиготы в относительно постоянных условиях.

Оплодотворение – слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы, где каждая пара хромосом представлена одной – отцовской, другой – материнской.

В ходе развития живой природы половое размножение стало доминирующим в растительном и животном мире, так как по сравнению с бесполым имеет ряд преимуществ. Во-первых, оно обеспечивает большое pазнообpазие новых особей; во-вторых, при нем происходит обновление организмов в связи с объединением материнской и отцовской генетической информации. Это расширяет адаптивные возможности новых организмов в условиях изменяющейся внешней среды, что необходимо в борьбе за существование.

Индивидуальное развитие

 

Индивидуальное развитие или онтогенез – это процесс развития живого существа с момента образования зиготы до смерти. Онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Филогенез – процесс исторического развития вида. В онтогенезе различают два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения до вылупления из яйцевых оболочек или рождения. В этом периоде выделяют следующие стадии: зигота, дробление, гаструляция, образование тканей и органов.

3игота – одноклеточный зародыш, образовавшийся после оплодотворения. В зиготе происходят сложные процессы движения цитоплазмы и ее органелл, идет интенсивный синтез белков, подготовка к дpоблению.

Дробление – деление зиготы митотическим путем, но при этом число клеток (бластомеров) зародыша увеличивается, а размеры их с каждым делением уменьшаются, так что общий объем массы зародыша не изменяется. В зависимости от типа яйцеклетки различают следующие типы дробления: полное равномерное, полное неравномерное, неполное равномерное, неполное неравномерное (pис. 16).

 

Полное равномерное дробление встречается у ланцетника, млекопитающих, т.к. лецитина в яйцеклетках мало, и он распределен в цитоплазме диффузно, не мешая прохождению борозд дробления. Полному неравномерному дроблению подвергаются яйцеклетки с умеренным количеством лецитина, расположенном в виде компактного тела асимметрично в цитоплазме, например, у лягушки. Яйца пресмыкающихся и птиц содержат много лецитина, и поэтому у них дробится только диск цитоплазмы с ядром, а лецитин не дробится. Такое дробление называется неполным и неравномерным. У насекомых яйцеклетки содержат лецитина много и он расположен в центре, поэтому дробится цитоплазма, которая занимает периферическую часть клетки, при этом все бластомеры равны между собой. Этот тип дробления называют неполным, равномерным. При дроблении в результате чередования меридионального и экваториального делений последовательно образуются 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128 и так далее бластомеров зародыша. В итоге формируется зародыш, напоминающий собой ягоду малины – морула. Между бластомерами в моруле возникают силы отталкивания. Бластомеры выстраиваются в один слой, и образуется полый шарообразный зародыш – бластула. Стенка его называется бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелью (первичной полостью).

Гаструляция – это процесс обособления эмбpиональных листков, в ходе которого у одних животных зародыш из однослойного становится двуслойным, у дpугих – тpехслойным. Двухслойный зародыш – гаструла состоит из двух типов клеток, образующих соответственно два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Отверстие, ведущее в полость гаструлы, называется бластопором или первичным ртом. У моллюсков, членистоногих и червей бластопор при формировании взрослого организма превращается в рот. Такие животные называются первичноротыми. У иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется ротовое отверстие. Это вторичноротые животные. Типы гаструляции: инвагинация, деляминация, иммиграция, эпиболия (рис. 17).

На стадии двух зародышевых листков заканчивается гаструляция у кишечнополостных, т.е. двухслойных животных. У остальных типов многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Выделяют два способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки обособляются две крупные клетки – телобласты. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для позвоночных. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы (целомические мешки с зачатком целомической полости), которые полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто – и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Дифференцированный материал трех зародышевых листков дает начало всем тканям и органам развивающегося зародыша. У позвоночных из эктодермы развиваются покровы тела и их производные: волосы, ногти, когти, потовые и сальные железы; нервная система и органы чувств; эмаль зубов; эпителий передней и задней кишки; из энтодермы – эпителий средней кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной железы, желудочных и кишечных желез, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, эпителий легких и воздухоносных путей; из мезодермы – скелет, поперечнополосатая мускулатура, дерма кожи, кровеносная система с кроветворными органами, лимфатическая система, выделительная система, половая система, эндотелий целома.

Следовательно, в процессе эмбрионального развития из клеток, одинаковых по внешнему виду и по объему генетической информации, образуются различные ткани и органы.

Для обеспечения оптимальных условий pазвития заpодыша служат так называемые пpовизоpные оpганы, котоpые закладываются во вpемя эмбpионального пеpиода, вpеменно выполняют опpеделенные функции, а затем исчезают. Так, у pыб, pептилий и птиц – желточный мешок, у млекопитающих – амнион, хоpион, плацента.

В эмбpиогенезе имеются такие пеpиоды, когда заpодыш или плод наиболее чувствителен к повpеждающим фактоpам. Такие пеpиоды называются кpитическими. Для человека кpитическими являются пеpвые дни после оплодотвоpения, вpемя обpазования плаценты и pоды. Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек или с рождения и заканчивается его естественной смертью.

Постэмбриональное развитие животных подразделяется на три периода: период роста и формообразования, зрелости и старости. В первый период продолжаются процессы роста и дифференцировки тканей и органов. Уже к началу этого периода все органы молодого животного достигают той степени дифференцировки, при которой он может существовать вне организма матери.

Рост – количественные изменения в организме, увеличение массы и размеров тела. В процессе индивидуального развития показатели роста меняются. У многих животных и человека рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой тип роста называют ограниченным или определенным. Есть организмы, которые растут всю жизнь, например, рыбы. Но и у них по достижении полового созревания скорость роста уменьшается. Такой тип роста называется неограниченным.

Развитие – дифференциация, формообразование – это качественные изменения в организме.

Рост и дифференциация происходят на протяжении всего онтогенеза и, с одной стороны, контролируются генетически, а с другой – зависят от условий внешней среды (питания, освещенности, давления), состояния нервной и эндокринной систем и т. д.

В течение периода роста и формообразования функционируют все системы органов, окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма, особь достигает характерных для вида размеров. Позже других систем органов дифференцируется половая система. Когда заканчивается ее формирование, наступает второй период постэмбрионального развития – период зрелости, во время которого происходит процесс размножения. Продолжительность этого периода у разных видов различна (от нескольких часов до десятков лет). После периода зрелости наступает старость, которая характеризуется снижением обмена веществ и инволюцией органов. Старение приводит к естественному завеpшению онтогенеза – смеpти.

По типу постэмбрионального развития все животные могут быть разделены на две группы. У одних органы, возникшие у зародыша, продолжают развиваться в постэмбриональном периоде и становятся органами взрослого животного. В таком случае говорят о прямом онтогенезе. У других животных органы, развившиеся у зародыша, служат только на ранних стадиях постэмбриональной жизни, а затем заменяются новыми, возникающими в постэмбриональной жизни. Такое развитие называют непрямым.

Непрямой онтогенез встречается в личиночной форме, а прямой – в неличиночной и внутриутробной. Личиночный тип развития встречается у видов, яйца которых бедны лецитином. Эти организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни и имеют ряд временных органов, отсутствующих у взрослых особей. Этот тип развития сопровождается метаморфозом – превращением. Различают метаморфоз неполный, полный и сложный (pис. 18, 19, 20). При неполном метаморфозе в цикле развития животного присутствуют следующие стадии: яйцо – личинка – взрослая особь. При полном метаморфозе: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. Сложный метаморфоз встречается у позвоночных животных. Например, у земноводных, когда личинка (головастик) претерпевает сложнейшие изменения, переходя во взрослое животное (исчезновение плавников, зарастание жаберных щелей, появление конечностей наземного типа, легких, второго круга кровообращения и т. д.). Неличиночный тип онтогенеза имеет место у рыб, пресмыкающихся и птиц, а также у беспозвоночных, яйца которых богаты лецитином, которого хватает для завершения онтогенеза под яйцевыми оболочками. Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм.

 

 

 


Грань между прямым и непрямым развитием до некоторой степени условна. Так, при метаморфозе не все системы личиночных органов подвергаются перестройке. Например, у мух нервная и половая системы развиваются непрерывно. С другой стороны, у животных с прямым развитием некоторые системы органов претерпевают коренную перестройку. В частности, осевой скелет млекопитающих и человека закладывается в виде хорды, а затем заменяется сначала хрящевыми, а позже – костными позвонками.

На индивидуальное развитие оказывают влияние факторы внешней среды (свет, температура, химический состав среды обитания, пища и т. д.). Среди них различают факторы, необходимые для нормального развития, и не желательные или даже вредные. Так, для оптимального развития необходимо полноценное питание, режим труда и отдыха, оптимальная температура, свет и другие. Пагубно действуют на организм алкоголь, никотин, наркотические вещества. Из внутренних факторов, влияющих на онтогенез, следует отметить генотип, состояние нервной и эндокринной систем.

 

Основы генетики

Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Важный шаг в познании закономерностей наследственности и изменчивости сделал чешский ученый Грегор Мендель. Он выявил важнейшие закономерности наследственности и показал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами. Но результаты его трудов оставались неизвестными почти 35 лет. Лишь в 1900 году три исследователя Г. де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга на разных объектах переоткрыли законы Менделя и сделали их достоянием науки. Этот год считается официально годом рождения новой биологической науки – генетики. Элементарные материальные единицы наследственности стали называть генами.

Предмет генетики как науки – два свойства живых организмов: наследственность и изменчивость.

Наследственность – свойство организмов передавать свои признаки из поколения в поколение, т. е. обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями.

Наследование – процесс передачи информации о том или ином признаке от родителей потомкам. Материальными носителями наследственной информации при бесполом размножении являются соматические клетки, при половом – гаметы. Гены локализуются в хромосомах и некоторых органеллах цитоплазмы (пластидах, митохондриях). Ген – это участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы тРНК и рРНК. Гены, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные (пpотивоположные) признаки, называются аллельными генами. Альтернативный признак, проявляющийся у гибридов, называется доминантным, признак, не проявляющийся в присутствии доминантного, – рецессивный (уступающий). Гены, контролирующие эти признаки, называются соответственно доминантными и рецессивными. Аллельные гены принято обозначать буквами латинского алфавита: доминантный – прописной буквой (А, В), рецессивный – такой же строчной буквой (а, в). Организмы, несущие одинаковые по проявляемости аллельные гены (АА или аа), называют гомозиготными или гомозиготами, организмы, имеющие разные по проявляемости аллельные гены (Аа, Вв), называют гетерозиготными или гетерозиготами. В анафазу I мейоза гомологичные хромосомы, а с ними и аллельные гены, расходятся в разные гаметы. Поскольку у гомозиготы аллельные гены одинаковые, она образует один тип гамет (по данному признаку). Гетерозигота образует два типа гамет – один с доминантным, другой – с рецессивным геном. В аллельных генах могут происходить мутации, в результате которых может меняться контролируемый ими признак. Ген может мутировать неоднократно, в итоге возникает серия аллельных генов. Появление нескольких вариантов одного признака вследствие неоднократного мутирования одного гена называется множественным аллелизмом, а пары генов – множественными аллелями.

Совокупность генов одного организма называется генотипом, а совокупность признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия генотипа с внешней средой, называется фенотипом. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом – геном, а совокупность генов популяции – генофонд.

Изменчивость – свойство живых организмов изменять свои признаки под влиянием факторов среды. При этом могут появляться новые признаки или исчезать старые. Изменчивость – свойство лабильное, отражает нестабильность наследственных свойств организма. Существуют различные типы изменчивости.

Наследственность и изменчивость организмов изучаются на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровнях.

3адачи генетики:

1) изучение проблем хранения генетической информации;

2) выяснение механизмов и закономерностей передачи генетической информации от клетки к клетке, от поколения к поколению;

3) анализ способов реализации генетической информации в конкретные признаки организма;

4) изучение типов изменения генетической информации и механизмов ее возникновения.

Эти задачи решаются различными методами. Основным методом генетики является гибридологический метод, разработанный Г. Менделем.

Материальные основы наследственности (хромосомы) изучают с помощью цитологического метода. Сочетание гибридологического и цитологического методов составляет самостоятельный метод – цитогенетический. Действие генов в процессе индивидуального развития исследуют онтогенетическим методом. Количественный учет наследования признаков проводят математическим методом. Частоту встречаемости генов в популяции определяют популяционно-статистическим методом. У человека и животных устанавливают типы и варианты наследования признаков генеалогическим методом (изучение родословной). Близнецовый метод позволяет определить влияние среды на проявление действия генов. В экспериментальной генетике используются методы математического и биологического моделирования, методы генетики соматических клеток.

 

Значение генетики для медицины

 

 Интерес медицины к генетике формировался первоначально в связи с наблюдениями за наследованием патологических признаков. Выявлен целый ряд наследственных заболеваний и заболеваний с наследственной предрасположенностью. Зная причины их возникновения, медики могут прогнозировать число некоторых наследственных болезней и целенаправленно планировать медицинские мероприятия.

Наряду с проблемами генетики человека существенный вопрос для медицины представляют генетические аспекты биологии возбудителей инфекционных заболеваний – вирусов, бактерий.

Важное место занимают проблемы изменчивости и разнообразия штаммов возбудителей, выработки иммунитета, устойчивости к антибиотикам и другим лекарственным препаратам; организации производства биохимических продуктов путем синтеза их подходящими штаммами бактерий.

 

Основные закономерности

Наследования признаков

 Основные законы наследования признаков были открыты Г. Менделем, который проводил опыты по скрещиванию растений (чаще всего душистого горошка).

Еще задолго до Г. Менделя селекционеры использовали в своей работе скрещивание для получения нужных им сортов растений и пород животных. Но лишь Г. Мендель разработал гибридологический метод изучения наследственности. Сущность этого метода состоит в следующем: 1) подбираются родители, отличающиеся одной или несколькими парами взаимоисключающих (альтернативных) признаков; 2) производится точный количественный учет всех организмов, различающихся по каждой паре изучаемых признаков, в ряде последовательных поколений; 3) производится индивидуальный анализ потомства от каждого скрещивания в ряде последовательных поколений.

Скрещивание, в котором родительские особи анализировались по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум – дигибридным, по трем и более – полигибридным. Скрещивание гомогозиготы по рецессивному аллелю с особью с неизвестным генотипом – анализирующее, возвратное. Мендель предложил записывать опыты по скрещиванию в виде схем, используя буквенную символику латинского алфавита. Родительские особи обозначаются буквой Р, особи первого поколения F1, второго F2, гаметы – G, скрещивание – знаком умножения – х. Под генотипами родителей записываются генотипы гамет.

Проводя опыты с растениями гороха, Мендель брал растения с желтыми и зелеными горошинами. В результате скрещивания гомозиготных растений с желтыми горошинами (АА) с гомозиготными растениями с зелеными горошинами (аа) все первое поколение получилось фенотипически с желтыми горошинами. Математически этот опыт Мендель выразил так:

 

Р АА х аа

G А а

F1 Аа

Исходя из полученных результатов, он сформулировал первый закон, закон единообразия первого поколения (правило доминирования):

«При скрещивании двух гомозиготных родителей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение будет единообразно как по фенотипу, так и по генотипу». И действительно все растения первого поколения были с желтыми горошинами, а по генотипу – гетерозиготными. Фенотипически проявлял свое действие доминантный ген желтого цвета горошин (явление полного доминирования).

В опытах на других объектах Мендель не получал полного проявления доминантного гена. Например, при скрещивании растений ночной красавицы с красными цветками (АА) с растениями белоцветковыми (аа) гибриды первого поколения (Аа) имели розовую окраску цветков, т.е. промежуточную. Такое наследование признаков назвали неполным доминированием.

Опыты по скрещиванию гетерозиготных гибридов первого поколения между собой показали, что каждая гибридная особь может образовывать два типа гамет, которые после оплодотворения могут дать особи как с доминантными (75%), так и с рецессивными (25%) признаками. Таким образом, получается расщепление по фенотину в отношении З:1, а по генотипу – 1:2:1. Математически это может быть выражено так:

Р Аа х Аа

G А,а А,а

F2 АА, Аа, Аа, аа

 Исходя из результатов этих опытов, Мендель сформулировал второй закон – закон расщепления: «При скрещивании двух гетерозиготных родителей, анализиpуемых по одной паре альтернативных признаков, в первом поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу 1:2:1». Чтобы объяснить результаты такого расщепления Мендель выдвинул гипотезу «чистоты гамет», согласно которой развитие того или иного признака зависит от присутствия соответствующего наследственного фактора, обуславливающего развитие данного признака. По мнению Менделя, при образовании половых клеток у гибридов в каждую половую клетку может попасть лишь один из этих факторов, только в таком случае возможно полученное расщепление. Позже, в 1902 году У. Бэтсон сделал обобщение, вошедшее в генетику под названием закона «чистоты гамет»: «гены в гаметах у гибридных особей не гибридны, а чисты».

Законы Менделя и закон «чистоты гамет» с цитологической точки зрения можно объяснить тем, что у гибридов каждая пара аллельных генов находится в идентичных локусах гомологичных хромосом, одна из которых – материнская, другая – отцовская. При гаметогенезе в анафазу I мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы, при этом в каждой гамете из пары располагается только одна хромосома с аллельным геном в «чистом» виде. В результате оплодотворения женские и мужские гаметы обоих типов могут соединяться с равной вероятностью, после чего осуществляется расщепление в соотношении 1АА:2Аа:1аа.

Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков. Одно растение с желтыми гладкими горошинами (ААВВ), а другое – с зелеными, морщинистыми горошинами (аавв). В первом поколении все растения были фенотипически желтыми и гладкими, а по генотипу – гетерозиготными (АаВв). Следовательно, у них желтый цвет доминировал над зеленым, а гладкая форма – над морщинистой. Поскольку гены окраски семян и их формы располагаются в разных парах хромосом и проявляются разными признаками, они получили название неаллельных генов. При скрещивании дигетерозиготных гибридов между собой каждый из них может образовывать четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав. При равновероятном их слиянии во втором поколении образуется 16 вариантов генотипов. Английский генетик Р. Пиннет в 1906 году для удобства анализа второго поколения при дигибридном скрещивании предложил записывать образующиеся генотипы в виде решетки, которую назвали решеткой Пиннета. Таким образом, опыты по дигибридному скрещиванию можно записать так:

Фенотипически это расщепление по форме и цвету семян дает 9 частей желтых гладких, 3 части желтых морщинистых, 3 части зеленых гладких, 1 часть зеленых морщинистых (соотношение 9:3:3:1).

Таким образом, проанализировав наследование признаков у гибридов второго поколения, Мендель установил, что наследование окраски горошин не зависит от наследования их формы, т.е. расщепление по каждому признаку (по каждой аллельной паре генов) происходит независимо от другого признака (других пар аллельных генов) в соотношении 3:1.

Как результат этих опытов Мендель формулирует третий закон – закон независимого наследования признаков: «При скрещивании двух гомозиготных родителей, отличающихся по двум парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков в сочетаниях, несвойственных родительским особям».

Цитологическими основами третьего закона Менделя является свободное расхождение и независимое комбинирование отцовских и материнских хромосом в анафазу I мейоза при образовании гамет гибридами. Поэтому гибриды первого поколения (АаВв) могут образовывать с одинаковой вероятностью четыре типа гамет (АВ, Ав, аВ, ав). При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждой, благодаря чему во втором поколении возникают все возможные типы зигот в таком же соотношении, как и при скрещивании.

Для объяснения открытых законов Мендель использовал математические методы, исходя из теории вероятности. Он полагал, что гаметы при оплодотворении сливаются друг с другом в зиготу по законам случая.

Характер наследования признаков у гибридов зависит от воздействия множества факторов внешней и внутренней среды. Так, если в основе расщепления лежат биологические механизмы (мейоз), то конечный результат (количество особей, особенности их фенотипов и генотипов и др.) определяется суммарным воздействием многих внутренних и внешних факторов и носит случайный или статистический характер.

 


Дата добавления: 2018-02-18; просмотров: 532; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ