Эмбрионизация онтогенеза у животных
Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза.
Автономизация и эмбрионизация онтогенеза
Эмбриональные (эмбрионально-личиночные) адаптации
Эмбриональным развитием называются ранние стадии онтогенеза, которые протекают под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:
1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.
2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).
3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.
4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).
Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определённые приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития.
Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы. Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.
|
|
|
Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом. Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза: эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные (завершающие, конечные) адаптации ещё не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации. Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки – определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска).
|
|
|
На эмбрионально-личиночных стадиях адаптивное значение могут иметь не только ценогенеза, но и палингенезы, например, внутренние жабры и двухкамерное сердце у головастиков.
Автономизация онтогенеза
Автономизация онтогенеза – это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды: экзогенные факторы развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза.
Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза.
|
|
|
Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен
Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие.
Типы онтогенетических корреляций:
1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.
Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.
2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.
3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.
В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.
Типы филогенетических координаций:
1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.
|
|
|
2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.
3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.
Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.
Эмбрионизация онтогенеза
Процесс автономизации тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза.
Эмбрионизация – возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.
Эмбрионизация онтогенеза у животных
У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.
Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 2120; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!