СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ - CARYOPHYLLACEAE
Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий. Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария.
В семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках. Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат.
|
|
|
Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками или без прилистников.
Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые, либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные; значительно реже цветки одиночные.
Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных или сросшихся в трубку; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/034.htm> (Dianthus deltoides), горицвета кукушкин <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/042.htm>а (Согоnaria floscuculi) и многих других гвоздичных.
|
|
|
Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/183.htm>) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria и смолевки <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/183.htm>), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.
|
|
|
Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/184.htm> (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/042.htm> и другие. Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.
Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат.
Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, всегда происходит самоопыление. Некоторые виды с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.
|
|
|
Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма. Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями. Односемянные, невскрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными.
Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.
Большинство видов семейства содержит сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, издавна известны в народе под названием "мыльного корня" и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации. Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец.
Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки. Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых. В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства.
Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.
Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье.
СЕМЕЙСТВО КРЕСТОЦВЕТНЫЕ - BRASSICACEAE ( CRUCIFERAE)
В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.
Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний.
Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных - однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля.
Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски - распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой.
Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.
Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными, перисто-рассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре. Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, или спирально закрученными (свербига <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/176.htm> - Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми.
Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у сердечника лугового <http://www.ecosystema.ru/08nature/flowers/179.htm> (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.
Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства. Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же - стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка, перетянутая ложной перегородкой. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них. К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидновздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность. Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря "усилиям" самого растения. Большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами присуща гигрохазия. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.
Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях - плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии - амфикарпия. При этом наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают.
Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. Сильное кровоостанавливающее действие оказывает пастушья сумка - одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Многие дикорастущие виды высоко декоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы
СЕМЕЙСТВО КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ - CAMPANULACEAE
В семействе более 80 родов и примерно 2300 видов. Колокольчиковые произрастают преимущественно во внетропических областях Старого Нового Света, но некоторые роды представлены и в тропических странах, особенно в горных районах. Большинство колокольчиковых мезофиты, но многие из них гигрофиты или, напротив, ксерофиты. Есть среди них и немногие водные растения. Большого разнообразия достигли у них формы роста.
Большинство колокольчиковых - травы, многолетние или реже однолетние, прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко родные или эпифиты. Есть среди них также полукустарники и даже древовидные формы, у некоторых родов корни клубневидно утолщенные.
Листья очередные или иногда супротивные, редко мутовчатые, цельнозубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля. У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина.
Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окруженных оберткой или в густых колосьях. Нередко цветки одиночные, верхушечные или: пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью 5-членные, в большинстве случаев с 2 прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикрепленные к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5-2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая, наружные стороны лопастей рыльца, обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя или даже верхняя; 2-5, редко 6-10-гнездная, иногда почти 1-гнездная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным.
Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.
Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод - коробочка, иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод - ягода, редко крыночка или орехообразный. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.
Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства. Самый большой род в подсемействе собственно колокольчиковых - это род колокольчик (Campanula), насчитывающий до 350 видов. Это многолетние травы, реже однолетники или полукустарники. Виды колокольчика встречаются почти всюду (причем немного меньше половины видов произрастает на территории России) во внетропических областях северного полушария, за исключением лишь части Арктики. Род колокольчик обладает очень широкой экологической амплитудой. Его виды встречаются в самых разных климатических зонах и в самых различных сообществах.
В семействе колокольчиковых много полезных растений. Для человека колокольчиковые представляют прежде всего эстетическую ценность. Среди них очень много красивых растений, и часть из них уже давно вошла в золотой фонд декоративного садоводства. Особенно много декоративных растений среди видов рода колокольчик, некоторые из них широко разводят.
Некоторые колокольчиковые используют как лекарственные растения. Надземные части этих растений содержат алкалоид, используемый главным образом как стимулятор дыхания. Среди колокольчиковых есть и некоторые съедобные растения. Так, колокольчик рапунцелъ (С. rapunculus) используют как овощное растение - корни первого года и листья едят как салат.
Дата добавления: 2021-04-24; просмотров: 86; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!