Механизм передачи и восприятия звука
Произвольные движения и действия (как совокупность произвольных движений, объединенных единой целью) относятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Их морфофизиологической основой являются сложные функциональные системы – иерархически организованные, включающие много уровней и подуровней, характеризующиеся сложным и многозвенным афферентным и эфферентным составом, условнорефлекторные по своему происхождению, формирующиеся полностью прижизненно, как и другие высшие психические функции.
Современные психологические представления о произвольных движениях сложились в борьбе, как с идеалистическим подходом, так и с вульгарно-материалистическими, механистическими концепциями (бихевиоризмом и др.). Важный вклад в современное понимание произвольных движений внесли отечественные физиологи (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. А. Анохин и др.) и психологи (Л. В. Выготский, А. Н. Леонтьев, А. Р. Лурия, А. В. Запорожец и мн. др.).
Произвольные движения и действия могут быть как самостоятельными двигательными актами, так и средствами, с помощью которых реализуются самые различные формы поведения. Произвольные движения и действия входят в состав устной и письменной речи, а также многих других высших психических функций.
Произвольные движения включены в разнообразные моторные акты человека, составляя лишь определенную часть (уровень) внутри них. С физиологической точки зрения к произвольным движениям относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица, ног, всего туловища, т.е. обширнейший класс движений.
|
|
|
Современная физиология располагает разнообразными сведениями относительно большой сложности как афферентного, так и эфферентного механизмов произвольных движений. О большой сложности и многообразии афферентных механизмов произвольных движений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов и многие другие отечественные физиологи, показавшие, что произвольные движения – это сложно афферентированные системы, включающие разные виды афферентаций, среди которых базальной является кинестетическая афферентация. Афферентация– (лат. Afferens, afferentis приносящий) – поток нервных импульсов, поступающих от экстеро- и интерорецпторов в ЦНС. Афферентный– приносящий, несущий к центру.
На принципиально важную роль афферентации в регуляции произвольных движений и действий указывали Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалистического понимания генеза произвольного акта и тем самым – в общую теорию произвольных актов. Н. А. Бернштейн показал принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью только эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Бернштейна (1947) о построении движений имела огромное значение для создания теории произвольного двигательного акта. Согласно данной концепции, любое движение – сложное многоуровневая система, где каждый уровень (или определенные анатомические структуры) характеризуется «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Н. А. Бернштейн выделил пять уровней регуляции движений:
|
|
|
1. руброспинальный;
2. таламо-паллидарный;
3. пирамидно-стриальный;
4. Теменно-премоторный
5. Корковый «символический».
Все эти уровни объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему. Первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроизвольных движений: движения гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии (совместное действие к.-л. органов и систем), автоматизмы и др. Третий – пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в которых участвуют как движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки др.), так и отдельных частей тела: рук (действия с пердметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т.д.
|
|
|
Таким образом, согласно Н. А. Бернштейну, произвольные движения – это целый набор различных двигательных актов, регулируемых разными уровнями (структурами) нервной системы и управляемых разного рода афферентными импульсами. Поражение любого из перечисленных уровней ведет к нарушениям движений данного уровня, а также тех двигательных актов, куда эти движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, а также соответствующие анатомические структуры, являются критериями для выделения класса движений), относится как к произвольным, так и к непроизвольным движениям). Иными словами, афферентация является важнейшим фактором, определяющим тип движения.
А. Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локальными поражениями головного мозга, описал конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов, включив в понятие «двигательный анализатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные корковые поля. А. Р. Лурия отмечал, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий, в корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно:
|
|
|
· Постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей из органов движения;
· Задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движения с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за пространственную организацию движений;
· Височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех оречевленных (внешней и внутренней речью) двигательных актах.
· Передние отделы коры больших полушарий (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляется программирование движений, организация движений во времени и контроль за выполнением программы.
Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека обеспечиваются самыми различными видами афферентации и поэтому в корковое звено двигательного анализатора следует включить почти всю кору больших полушарий.
В целом, в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что произвольные движения – это очень сложно афферентированные системы, которые реализуются при участии почти всей коры больших полушарий.
Каковы эфферентные механизмы произвольных движений? К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.
2)
Механизм передачи и восприятия звука
Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.
Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков но частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы.
При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлению к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается иа такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. В результате спиральная мембрана прогибается в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.
Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн и вызывают потенциалы действия такой же частоты в слуховом нерве. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выше частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.
При действии звуковых колебаний в кортиевом органе происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.
Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого их числа возникает при действии сильных звуков.
Дата добавления: 2021-04-15; просмотров: 43; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!