Процессы торможения в центральной нервной системе.
Тема 2. Общая физиология нервной системы
Функции и отделы нервной системы.
2. Структурно-функциональные элементы нервной системы.
3. Особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе.
4. Центры нервной системы.
5. Процессы торможения в центральной нервной системе.
6. Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса.
Функции и отделы нервной системы.
Организм представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально взаимосвязанных клеток, тканей, органов и их систем. Управление их функциями, а также их интеграцию (взаимосвязь) обеспечивает нервная система. Нервная система осуществляет также связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она обеспечивает движения и выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями центральной нервной системы связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека (внимание, память, эмоции, мышление и т.п.).
Таким образом, функции нервной системы:
− регулирует все процессы, протекающие в организме;
− осуществляет взаимосвязь (интеграцию) клеток, тканей, органов и систем;
− осуществляет анализ и синтез поступающей в организм информации;
|
|
|
− обеспечивает процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.
Согласно морфологическому принципу, нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (парные спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и ганглии, лежащие во всех отделах тела человека).
По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) − скелетных мышц, кожы и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система включает симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.
2. Структурно-функциональные элементы нервной системы.
Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон с его отростками. Их функции заключаются в восприятии информации с периферии или от других нейронов, ее переработке и передаче на соседние нейроны или исполнительные органы. В нейроне различают тело (сому) и отростки (дендриты и аксон). Дендриты − многочисленные сильно ветвящиеся протоплазматические выросты вблизи сомы, по которым возбуждение проводится к телу нейрона. Их начальные сегменты имеют больший диаметр и лишены шипиков (выростов цитоплазмы). Аксон − единственный осево-цилиндрический отросток нейрона, имеющий длину от нескольких мкм до 1 м, диаметр которого относительно постоянен на всем его протяжении. Конечные участки аксона делятся на терминальные веточки, по которым передается возбуждение от тела нейрона к другому нейрону или рабочему органу. Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.
|
|
|
Функции нейрона:
− восприятие информации (дендриты и тело нейрона);
− интеграция, хранение и воспроизведение информации (тело нейрона);
Интегративная деятельность нейрона заключается во внутриклеточном преобразовании множества приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений и формировании единой ответной реакции.
− генерация электрических импульсов (аксонный холмик – основание аксона);
− аксонный транспорт и проведение возбуждения (аксон);
|
|
|
− передача возбуждений (синаптические окончания).
Существует несколько классификаций нейронов.
Согласно морфологической классификации, нейроны различают по форме сомы. Выделяют зернистые, пирамидные, звездчатые нейроны и т.д. По числу отходящих от тела нейронов отростков выделяют униполярные нейроны (один отросток), псевдоуниполярные нейроны (Т-образно ветвящийся отросток), биполярные нейроны (два отростка), мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
Функциональная классификация нейронов основана на характере выполняемой ими функции. Выделяют афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны, эфферентные (моторные, двигательные) нейроны и ассоциативные (вставочные, промежуточные) нейроны.
Биохимическая классификация нейронов осуществляется с учетом природы вырабатываемого медиатора. Исходя из этого выделяют холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин), моноаминергические нейроны (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин), ГАМКергические нейроны (гамма-аминомасляная кислота), пептидергические нейроны (субстанция Р, энкефалины, эндорфины) и др. На основании этой классификации выделяют 4 основные диффузные модулирующие системы.
|
|
|
· Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как «центр сигнала тревоги», который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергические нейроны широко распространены по всей центральной нервной системе и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения, инициируют вегетативные проявления стрессорной реакции.
· Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонин является предшественником мелатонина, образующегося в эпифизе; может принимать участие в формировании эндогенных опиатов. Серотонин играет основную роль в регуляции настроения . С нарушением функции серотонинергической системы связывают развитие психических нарушений, проявляющихся депрессией и тревогой, суицидальном поведении. Избыток серотонина обычно вызывает панику. На механизмах блокирования обратного захвата серотонина из синаптической щели основаны антидепрессанты последнего поколения. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование. Серотонин инициирует фазу быстрого сна. Серотонинергическая система мозга участвует в регуляции сексуального поведения: повышение уровня серотонина в мозге сопровождается угнетением половой активности, а снижение его содержания ведет к ее повышению.
· Дофаминергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе. Дофаминергические нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта система лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, экстази, алкоголь, никотин). В основе развития болезни Паркинсона лежит прогрессирующая дегенерация дофаминсодержащих пигментных нейронов черной субстанции и голубого пятна. Предполагается, что при шизофрении имеет место повышение активности дофаминовой системы мозга с увеличением выделения дофамина; агонисты дофамина типа амфетамина могут вызывать психозы, имеющие сходство с параноидной шизофренией. С обменом дофамина теснейшим образом связаны психомоторные процессы (исследовательское поведение, двигательные навыки).
· Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе, особенно в базальных ядрах и стволе мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе болезни Альцгеймера.
Одной из составных частей центральной нервной системы является нейроглия (глиальные клетки). Она составляет почти 90 % клеток нервной системы и состоит из двух видов: макроглии, представленной астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами, и микроглии. Астроциты – крупные звездчатые клетки, выполняющие опорную и трофическую (питательную) функции. Астроциты обеспечивают постоянство ионного состава среды. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов центральной нервной системы. Олигодендроциты за пределами центральной нервной системы называют шванновскими клетками, они принимают участие в регенерации аксона. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал (это полости, заполненные мозговой жидкостью, которую секретируют эпендимоциты). Клетки микроглии могут превращаться в подвижные формы, мигрировать по центральной нервной системе к месту повреждений нервной ткани и фагоцитировать продукты распада. В отличие от нейронов, клетки глии не генерируют потенциал действия, но могут влиять на процессы возбуждения.
По гистологическому принципу в структурах нервной системы можно выделить серое и белое вещество. Серое вещество – это кора головного мозга и мозжечка, различные ядра головного и спинного мозга, периферические (т.е. расположенные за пределами центральной нервной системы) ганглии. Серое вещество образовано скоплениями тел нейронов и их дендритами. Отсюда следует, что оно отвечает за рефлекторные функции: восприятия и обработки поступающих сигналов, а также формирования ответа. Остальные структуры нервной системы образованы белым веществом. Белое вещество образовано миелинизированными аксонами (отсюда цвет и название), функция которых – проведение нервных импульсов.
3. Особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе.
Возбуждение в центральной нервной системе не только передается от одной нервной клетки к другой, но и характеризуется рядом особенностей. Это дивергенция и конвергенция нервных путей, явления иррадиации, пространственного и временного облегчения и окклюзии.
· Дивергенция – это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков.
Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в различные отделы головного мозга. Дивергенция сигнала наблюдается и у выходных нервных клеток. Так, один мотонейрон возбуждает десятки мышечных волокон (в глазных мышцах) и даже их тысячи (в мышцах конечностей).
· Иррадиация – это явление широкого распространения возбуждения в центральной нервной системе.Многочисленные синаптические контакты одного аксона нервной клетки с большим числом дендритов нескольких нейронов являются структурной основой явления иррадиации возбуждения. Иррадиация бывает направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов, и диффузной. Пример последней – повышение возбудимости одного рецепторного участка (например, правой лапки лягушки) при раздражении другого (болевого воздействия на левую лапку).
· Конвергенция – это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Наиболее распространенной в центральной нервной системе является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется взаимодействием на отдельных нейронах нескольких афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной и т.д.).
Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Если речь идет о мотонейроне, т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути.
Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного и временного облегчения и окклюзии.
· Пространственное и временное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия нескольких относительно слабых (подпороговых) возбуждений над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется пространственной и временной суммацией.
· Окклюзия – это явление, противоположное пространственному и временному облегчению. Здесь два сильных (сверхпороговых) возбуждения вместе вызывают возбуждение такой силы, которая меньше арифметической суммы этих возбуждений, возникающих отдельно. Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти возбуждают одни и те же структуры, и каждый может создать в них почти такое же сверхпороговое возбуждение, как и при одновременном действии.
Центры нервной системы.
Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы.Физиологическое понятие нервного центра отличается от анатомического представления о ядре, где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.
По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.
На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.). Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (центры чихания, глотания, дефекации, половой центр и др.).
Свойства нервных центров.
Поскольку нервные центры состоят из нескольких контактирующих между собой нейронов, то все специфические свойства синапсов (одностороннее проведение возбуждения, синаптическая задержка, суммация возбуждения, низкая лабильность, высокая избирательная чувствительность) справедливы и для нервных центров.
Кроме того, выделяют следующие свойства нервных центров.
· Спонтанная электрическая активность – характерна для большинства нервных центров и обусловлена автоматией составляющих их нейронов. Проявляется в спонтанной (самопроизвольной) активности некоторых нейронов, которые являются эндогенными (т.е. внутренними по своему происхождению)водителями ритма и называются нейронами-пейсмекерами (от англ. pacemaker – делающий шаг).
· Фоновая электрическая активность, или тонус – периодическое генерирование импульсов возбуждения (потенциалов действия) клетками центра. Объясняется автоматией, а также суммацией миниатюрных импульсов множества контактирующих на клетках центра синапсов и гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гормонов и т.д.), циркулирующих в крови. Значение фоновой активности заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельности центра, проявляющейся в постоянной эфферентной импульсации к органам-эффекторам.
· Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему афферентных раздражений. Это явление обусловлено:
– длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия;
– циркуляцией (реверберацией) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки». Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней и продолжается до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не затормозит этот процесс или в ней не наступит утомление.
· Иерархия (соподчинение) нервных центров – наличие главных (доминирующих) центров и подчиняющихся им. Доминанта – это господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, предопределяющий характер реакций организма в данный момент. Такой господствующий, или доминантный, центр может возникнуть в различных этажах центральной нервной системы при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей, формирующих наиболее острую в данный момент для организма потребность.
Свойства доминанты:
– наличие повышенной возбудимости;
– способность притягивать возбуждение от других центров;
– сопряженное торможение других центров, не входящих в доминантный очаг.
В целом, доминанта как состояние создает определенный вектор поведения. Примером доминанты может быть обнимательный рефлекс у самца лягушки, который возникает в период спаривания. Легчайшее прикосновение к мозолям на больших пальцах передних конечностей тотчас вызывает обнимательный рефлекс, что свидетельствует о наличии повышенной возбудимости флексорных центров.
Процессы торможения в центральной нервной системе.
· Сеченовское торможение. Наличие процесса торможения в центральной нервной системе впервые было показано И.М.Сеченовым в 1862 году в экспериментах на лягушке. Он наблюдал торможение спинномозговых рефлексов (увеличение времени реакции отдергивания) при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) кристалликом поваренной соли. Кристаллик соли, раздражая зрительные бугры, вызывает возбуждение, которое распространяется к спинальным центрам и тормозит их деятельность. И.М.Сеченов пришел к выводу, что торможение является следствием взаимодействия двух или более возбуждений на нейронах центральной нервной системы. В этом случае одно возбуждение неизбежно становится тормозимым, а другое – тормозящим.
· Реципроктное торможение необходимо для координации деятельности нервных центров. Так, попеременно реципроктно тормозятся в продолговатом мозге центры вдоха и выдоха, прессорный и депрессорный сосудодвигательные центры. Особенно отчетливо реципроктное торможение проявляется на уровне спинного мозга при осуществлении строго координированных двигательных актов (ходьба, бег и др.). Механизм реципроктного торможения: по одним и тем же эфферентным путям происходит возбуждение одной группы нейронов (например, мотонейронов мышц-сгибателей), а через вставочные тормозные клетки − торможение другой группы нейронов (мотонейронов мышц-разгибателей).
· Возвратное торможение. В основе лежит открытое Б.Реншоу явление, когда импульсы от возбужденного нейрона через отходящие от его аксона коллатерали активируют специальную клетку (клетку Реншоу), которая, в свою очередь, вызывает торможение данного нейрона, образуя на нем тормозные синапсы. Таким образом, формируется замкнутая цепь, не позволяющая возникнуть избыточному возбуждению.
· Латеральное торможение. В ряде случаев клетки Реншоу формируют тормозные синапсы не только на активирующих их нейронах, но и на соседних нейронах со сходными функциями. В этом случае торможение называют латеральным. Оно распространено, например, в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчиваются тормозными синапсами на рядом расположенных клетках, получающих информацию от другого афферентного входа.
Дата добавления: 2021-04-06; просмотров: 37; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!