Физиология репродуктивной системы самок
Половые органы самок сельскохозяйственных животных разделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние (влагалище и его преддверие, матку (в которой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники). В половых органах самок сельскохозяйственных животных образуются яйцеклетки, происходит их оплодотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы.
Яичники – парные органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства. Яичники коровы имеют размеры 2-5х1,2 см, овец – 0,5-1х0,3-0,5см, свиньи – 5х2см, кобылы – 10х5см. Их размеры и масса в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 грамм.
Яичники состоят из соединительнотканного остова и паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника выделяют корковую и мозговую зоны.
В корковом слое расположено множество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и жёлтых тел. В мозговой зоне находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатических сосудов. В центре зоны они многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, жёлтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения.
|
|
|
Овогенез и фолликулогенез
Овогенез делится на 3 периода. В первом периоде – периоде размножения – клетки, называемые овогониями, несколько раз делятся путем митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом (2n). Во втором периоде – периоде роста – первичные овоциты сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ, но не делятся. В то же время происходит перестройка хромосом, являющаяся подготовкой к третьему периоду – периоду созревания (митозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными овоцитами. Они уже содержат гаплоидное число хромосом (n). Далее вторичные овоциты делятся путем митоза (второе мейотическое деление), и возникает созревшая яйцеклетка. На эти два деления (деления первичного и вторичного овоцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом.
В яичнике выделяют две зоны: корковая (фолликулярная) и мозговая (сосудистая). В корковой зоне находятся фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста овоциты. Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие, располагаются в поверхностном слое коркового вещества. В центре фолликула находится небольшая яйцеклетка (овоцит I порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Эти фолликулы называются первичными (примордиальными). Затем примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах. Фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические, интенсивно размножаются и несколькими слоями окружают яйцеклетку, формируя прозрачную оболочку. Такие фолликулы называются вторичными (растущими). Размножаясь, фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки, и между ними образуется небольшая полость. Эта полость, по мере роста фолликулов, все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Зрелый (третичный) фолликул, или граафов фолликул, состоит из соединительной оболочки (тэки) и многослойного эпителия (зернистого слоя). В соединительнотканной оболочке (тэке) различают наружный слой (фиброзный) и внутренний (сосудистый). Внутри граафова пузырька имеется обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценосный бугорок, расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом бугорке находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями фолликулярных клеток (лучистый венец или корона яйцеклетки). Граафовы пузырьки – крупные образования (их диаметр у кобыл составляет 4-6 см; коров – 1-2 см; свиней – 1-1,2 см; овец – 0,5-0,7 см), они занимают всю толщу коркового вещества яичника и выступают над его поверхностью. Зрелые фолликулы легко пальпируются у крупных животных через прямую кишку. На разных стадиях развития фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки могут погибать. Процесс гибели фолликулов называют атрезией, а гибнущие фолликулы – атретическими. Атрезия фолликулов – явление физиологическое. Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще всего на первых стадиях. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин. Атрезия резко усиливается при нарушении нервной регуляции или патологических изменениях в яичнике. Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки называется овуляцией. Незадолго до овуляции происходит гиперемия яичника и третичного фолликула, количество фолликулярной жидкости в полости фолликула увеличивается, стенка истончается, появляется возвышенный участок без сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). Под действием фермента коллагеназы, разрыхляющей в этой области оболочку под влиянием высокого внутрифолликулярного давления, стенка в области светлого пятнышка разрывается, образуется овальное отверстие, через которое фолликулярная жидкость с яйцеклеткой медленно вытекает на бахромку яйцевода.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Овуляция
Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, ещё недостаточно раскрыты. При созревании фолликула в лишённом кровеносных сосудов участке его стенки, где в дальнейшем происходит её разрыв, она начинает истончаться. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем разрывается. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, которая связана с содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона.
На месте овулировавшего фолликула в яичнике образуется углубление, которое заполняется кровью, а затем быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Клетки растущего фолликулярного эпителия приобретают многоугольную форму и превращаются в лютеиновые клетки. Лютеиновые клетки откладывают пигмент – лютеин, имеющий желтую окраску. Эти клетки разрастаются и замещают кровяной сгусток и всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к
центру. Образовавшееся желтое тело (названное по его цвету) плотнее фолликула, выступает грибовидно на поверхности яичника. Желтое тело является железой внутренней секреции, оно выделяет гормон – прогестерон. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию тканей молочной железы. Если во время полового цикла животное не оплодотворилось (беременность не наступила), то на месте овулировавшего
фолликула развивается желтое тело, которое претерпевает обратное развитие (инволюция), и у самки проявляется стадия возбуждения следующего полового цикла. Такое желтое тело, функционирующее на протяжении одного полового цикла, называется желтым телом полового цикла. Когда у самки наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и функционирует на протяжении всей беременности. Такое желтое тело называется желтым телом беременности. Рассасывается (инволюция) такое желтое тело к концу беременности или после родов. Иногда желтое тело полового цикла или желтое тело бывшей беременности не рассасывается (не происходит его инволюции) и задерживается в яичнике более 30 дней (у коров). Такое желтое тело называется задержавшимся (персистентным) желтым телом. Оно обуславливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.
Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через воронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы представляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцательный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25-28 см, у овцы – 6 см, у свиньи – 30 см, у кобылы – 30 см. Слизистая средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многоступенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают веточки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизистая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндрическим эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В период полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется. В период роста фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, в остальные периоды – мерцательные.
В яйцепроводах осуществляются процессы передвижения яйцеклеток к рогам матки, а спермиев – в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счёт сокращения их мышечных стенок. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов меняется в зависимости от стадии полового цикла.
Матка – полый мышечный орган с трубчатыми разветвленными железами в слизистой оболочке. Стенка матки состоит из трёх слоёв, или оболочек:
· внутреннего или слизистого;
· среднего или мышечного;
· наружного или серозного, покрывающего рога, тело, а также часть шейки матки снаружи.
У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются небольшие возвышения, называемые карункулами. Они расположены рядами по 8-15 в каждом роге. Их насчитывают 80-120 у коров, 88-100 у овец, 90-120 у коз. С наступлением беременности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней таких возвышений на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубления (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода.
Особенности морфологии половых органов коровы:
- в слизистой оболочке преддверия влагалища заложены многочисленные железы;
- слизистая оболочка шейки матки имеет 3-5 крупных поперечных и свыше 20 продольных складок;
- влагалищная часть шейки матки выступает в виде розетки;
- на слизистой оболочке матки находится 80-120 карункулов.
Особенности морфологии половых органов кобылы:
- шейка матки короткая;
- слизистая оболочка имеет продольные складки;
- тело матки длинное (до 20 см), широкое;
- яичники имеют овуляционную ямку (определенное место выхода яйцеклетки у кобылы).
Особенности морфологии половых органов овцы:
- малые размеры в сравнении с половыми органами коров;
- влагалищная часть шейки матки по форме напоминает зев рыбы;
- вход в нее со стороны влагалища снабжен запирательным клапаном;
- поперечные складки слизистой оболочки шейки матки образуют карманообразные углубления;
- на слизистой оболочке матки находится 88-110 карункулов, которые имеют вогнутость в центре.
Особенности морфологии половых органов свиньи:
- влагалище короткое (8-10 см), узкое, без четко выраженных границ переходит в шейку матки;
- слизистая оболочка влагалища имеет продольные складки;
- слизистая оболочка канала шейки матки формирует выступы, расположенные в шахматном порядке, поэтому
канал шейки матки имеет спиралевидную форму;
- рога матки длинные и тонкие (100-200 см);
- яичники небольшие (5-9 г), гроздевидной формы.
Особенности морфологии половых органов собаки:
- вдоль стенок влагалища расположены пещеристые тела;
- влагалище имеет мощный циркулярный слой мышц;
- короткая (1-2 см) шейка матки выдается во влагалище в виде втулки;
- рога матки в виде тонкостенных трубок;
- яичники небольшие (1-2 см).
Половой цикл
Под половым циклом понимают периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всём организме самки. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла.
Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц.
Стадии полового цикла:
· проэструс (предтечка) – начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение её клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка её становится кровенаполненной, маточные железы – активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.
· эструс (течка) – половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабление канала шейки матки и вытекание из него слизи (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция.
· метэструс (послетечка) – эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жёлтое тело. Разрастание кровеносных сосудов в стенке матки, возрастает активность маточных желёз. Закрытие канала шейки матки. Уменьшение притока крови к наружным половым органам. Прекращение половой охоты.
· диэструс – период между следующим одним за другим циклам. Доминирование жёлтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.
· анэструс – длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развитие фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.
Половой цикл (по Студенцову) – это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой.
Дата добавления: 2021-04-05; просмотров: 279; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!