Темновая фаза фотосинтеза: сущность фазы, локализация в хлоропластах, необходимые условия для прохождения темновой фазы
На второй стадии фотосинтеза восстановительная сила и химическая энергия, в соединениях НАДФ*2Н и АТФ используются для восстановления углерода. Углерод поставляется в виде СО2 через устьица листьев и зеленых стеблей. АТФ и НАДФ*2Н включаются в сложный ферментативный процесс, протекающий в ламеллах стромы и для которого свет не нужен. При этом на ассимиляцию 6 молекул СО2 (т.е. чтобы синтезировать 1 молекулу глюкозы) затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ+2Н.
Последовательность реакции темновой фазы была определена американским биохимиком Мелвином Кальвином (нобелевская премия).
9. Пути ассимиляции СО2 в фотосистеме. Принципиальные различия С3 и С4 путем фотосинтеза
Существуют различные пути восстановления СО2. Сейчас известны С3-путь (цикл Кальвина) С-4 путь, фотосинтез по типу толстянковых и фотодыхание.
С3 – путь фотосинтеза:
Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина рибулозобифосфат – пяти углеродный сахар с двумя фосфатными группами. Процесс начинается когда СО2 входит в цикл и фиксируется на РБФ.
1.Карбоксилирование – РБФ+СО2 (рибуулозобифосфаткарбоксилаза)
2.Восстановление ФгК до ФГА
3.Конденсации и перестройки (образование сахарофосфатов с 3,4,5,6,7 атомами углерода, а затем РМФ).
4.Регенерация (РМФ форфорилирует до РБФ).
С 4- путь фотосинтеза
В клетках обкладки меньше хлорофилла и почти нет гран. В клетках мезофилла почти нет крахмала. Между клетками мезофилла и клетками обкладки множество плазмодесм.
|
|
|
На первый взгляд транспорт СО2 в С4- путь кажется бессмысленным, но:
СО2 быстро и эффективно фиксируется при образовании ЩУК т.е. в клетках накапливается в скрытом виде большое количество СО2, следовательно фермент РИБФ – карбоксилаза работает в более выгодных условиях (с повышением концентрации СО2 подавляется фотодыхание и СО2 не теряется).
А у С3 – растений скорость фотосинтеза ограничивается скоростью фиксации сО2.
ЧПФ у С4- растений на 30-50% выше. Расход воды в 2 раза меньше т.к. фотосинтез продолжается даже при закрытых устьицах.
С4- растения: сорго, кукуруза, амарант (щирица), сахарный тростник, просо, лебеда, свинорой.
С3- растения: большинство с/х растений (злаки, табак, бобы свекла, картофель, томат, тыква, горох, салат).
Фотодыхание: сущность явления, значение внешних условий, влияние на КПД ФАР
Фотодыхание – зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа (отличается от истинного дыхания).
С3 – растения используют для фиксации СО2 только цикл Кальвина. Часть фиксированного СО2 тут не теряется в реакциях фотодыхания.
РБФ – рибулозобифосфат
|
|
|
ФГК – фосфоглицериновая к-та
ФГЛК – фосфогликоевая к-та
ГЛК – гликоевая к-та
ГОК – глиоксилевая к-та
ГЛИ – ам. к-та глицин
СЕР – ам. к-та серин
Фермент фиксирующий СО2 на РБФ – рибулозобифосфаткарбоксилаз способен работать не только с СО2, но и с О2. В этом случае он будет называться рибулозобифосфат-оксигеназой. При этом образуется ФГК и ФГЛК. При отщеплении фосфатной группы образуется ГЛК, которая покидает хлоропласт, а входит в пероксисому где окисляется до ГОК (перекись устраняется каталазой). При дальнейшем аминировании образуется ГЛИ. В митохондрия из 2-х молекул ГЛИ образуется серин с высвобождением СО2. При этом синтезируется АТФ. После этого СЕР может использоваться в белковом синтезе или претерпевать дальнейшее превращение, ведущее к образованию глюкозы: серин поступает в пероксисому, где преобразуется до глицерата. Глицерат переходит в хлоропласт и включает в цикл Кальвина.
Фотодыхание очень расточительный процесс. У С3 – растений до 50% углерода, ассимилированного при фотосинтезе может терять за счет фотодыхания. При этом снижение КПД ФАР, падает ЧПФ и следовательно уменьшается урожайность на 30-50%. При повышении концентрации кислорода происходит увеличение фотодыхания. У С4 – растений фотодыхание практически отсутствует интенсивность и продуктивность фотосинтеза у них выше, однако во влажной и прохладной умеренной зоне, где интенсивность света ниже, чем в тропиках С3 – растения успешно конкурируют с С4 –растениями, т.к. им не нужна дополнительная энергия для фиксации углерода.
|
|
|
Дата добавления: 2021-04-05; просмотров: 74; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!