Механизмы головного мозга, управляющие движением 11 страница
Таким образом, можно считать, что полосатое тело существенно влияет на двигательную сферу. В более широком плане его можно рассматривать как принадлежащее к большому числу тех мозговых структур, выходные пути которых, по всей видимости, направлены к мотонейронам. Любопытно, что при этом полосатое тело не может непосредственно воздействовать на такие нейроны или хотя бы прямым путем влиять на те нейронные ансамбли, которые играют при мотонейронах роль привратников. Мы только что видели, что некоторая часть его выходного тракта, чечевицеобразной петли, поворачивает вверх и входит в вентральное ядро таламуса. Оставшаяся часть этой петли продолжает после этого поворота идти вниз, но далее каудальной границы среднего мозга не идет; на приведенном рисунке (стр. 102) один нейрон символизирует группу из нескольких тысяч нейронов, составляющих ядро ножки моста. Это часть ретикулярной формации среднего мозга. Начиная отсюда, нисходящие пути становятся неопределенными. Ретикулярная формация - это область, представляющая почти непреодолимые трудности для анатомического и функционального анализа.
Волокна, проецирующие новую кору на стриатум, ни в коем случае не являются единственными кортикофугальными волокнами. Как мы отмечали, некоторые из выходных путей новой коры заканчиваются и различных ядрах таламуса, которые в свою очередь проецируются обратно на новую кору. Некоторые кортикофугальные волокна проникают в средний мозг, чтобы закончиться там в верхнем двухолмии, красном ядре и ретикулярной формации среднего мозга. Еще один контингент составляют волокна, идущие от всех частей новой коры и образующие синапсы на клетках варолиева моста - отдела заднего мозга, который в свою очередь проецируется на мозжечок. Остальные кортикофугальные волокна - те, которые проходят за пределами моста,- берут свое начало главным образом в моторной коре. Некоторые из них идут не далее чем до ретикулярной формации заднего мозга; другие достигают всех уровней спинного мозга.
|
|
|
Эти последние волокна, которые составляют кортико-спинальный тракт, заслуживают особого упоминания. Само по себе замечательно уже то, что они проделывают путь от коры до спинного мозга, поскольку волокна, нисходящие из полосатого тела, доходят лишь до среднего мозга. Замечательно также то, что, согласно оценкам, 5 процентов кортико-спинальных волокон синаптически переключается прямо на мотонейроны. Это почти невероятный обходной путь: данные волокна не только входят в спинной мозг, но избегают нейронных ансамблей локальных моторных механизмов. Оказалось, что они «предпочитают» устанавливать синаптические связи с мотонейронами, которые заведуют мышцами конечностей. Несомненное наличие кортико-спинального тракта позволяет объяснить тот факт, что из всех областей коры больших полушарий моторная кора требует самой слабой электрической стимуляции для возбуждения в эксперименте движений тела. Объяснение состоит в том, что из всех областей коры больших полушарий мозга моторная кора удалена от мотонейронов на наименьшее число синаптических переключений.
|
|
|
Моторная кора почти не поддается исследованию с точки зрения противопоставления произвольного и непроизвольного поведения. Рассмотрим обидную ситуацию, знакомую теннисистам. Игрок блестяще отбивает мяч и чувствует себя окрыленным. Но потом он приходит к выводу, что это была просто счастливая случайность: в следующий раз, когда теннисный мяч будет лететь к нему по сходной траектории, он может отбить его плохо. Это правда, что трудное произвольное движение было выполнено успешно, но есть ли в этом заслуга лица, которое его выполнило?
Несмотря на загадку произвольного контроля, субъективный опыт с волевыми усилиями дал название моторной системе, которая иннервирует скелетную мускулатуру: это произвольная, или соматическая, нервная система, в отличие от непроизвольной, или автономной, нервной системы, которая иннервирует железы и гладкие мышцы внутренних органов. Однако последняя терминология не лучше застрахована от неправильного толкования, чем первая. Она имеет дело с термином «автономный», что значит «самоуправляемый». Автономная нервная система вовсе не является самоуправляемой. Ее функции увязаны с произвольными движениями не менее, чем с побуждениями и эмоциями. Короче, ее корни находятся в мозгу: каждому удается время от времени управлять не только сокращениями скелетных мышц, но и отправлением функций некоторыми внутренними органами. Тем не менее термин «автономная» победил во всем мире, говорящем по-английски. В других языках используются другие термины. На немецком говорят о висцеральной нервной системе (das viszerale Nervensystem), на французском — о вегетативной нервной системе (le systeme nerveux vegetatif).
|
|
|
Автономная периферия условно изображена на рисунке (стр. 107) в виде трубчатого полого органа, под которым можно подразумевать кишечный тракт, мочевой пузырь, бронх или артерию; все они, в сущности, трубчатые структуры, толщина которых определяется числом слоев гладких мышц. Моторная иннервация такой мышечной ткани (или железы) включает два нейрона. Первый расположен в центральной нервной системе. Из него выходит очень тонкий аксон, который на периферии синаптически переключается на второй нейрон, часто располагающийся в ганглии. Второй нейрон в свою очередь посылает аксон для образования конечного соединения в висцеральную эффекторную ткань.
|
|
|
В мозгу нейроны, которые специфически воздействуют на активность автономной нервной системы, сконцентрированы в гипоталамусе.
Цепи обратной связи замыкаются на гипоталамус, который регулирует активность желез и гладких мышц (таких, как не поддающиеся произвольному контролю мышцы внутренностей) через автономную нервную систему и гипофизарный комплекс. В гипоталамус приходят пути от гиппокампа и миндалины, которые являются главными компонентами так называемой лимбической системы. Кроме того, в гипоталамус поступают также волокна, исходящие из ретикупярной формации. Другим источником его входных сигналов является лобная кора, располагающаяся в самой передней части полушарий большого мозга. Лимбическая система-место назначения путей, исходящих из коры большого мозга, включая прямые проекционные волокна обонятельной коры.
Доказательства этого очевидны; когда гипоталамус любого животного, а тем паче человека, внезапно разрушается, его обладатель умирает из-за сдвигов в том, что Клод Бернар назвал внутренней средой - этот термин охватывает те тканевые жидкости и функции органов, которые определяют кровяное давление, частоту пульса, частоту дыхания и т.д. В связи с этим нейрохирурги, которые вынуждены оперировать в области таламуса, всегда озабочены тем, чтобы не затронуть эту структуру. И все-таки больные умирают иногда от гипертермии (резкого повышения температуры тела) даже после успешной во всех других отношениях операции на мозге, в которой, казалось бы, были приняты все меры предосторожности, дабы не повредить гипоталамус. С другой стороны, когда массивное поражение гипоталамуса развивается постепенно, например в результате медленно растущей опухоли, острых тяжелых симптомов может вообще не быть. Создается впечатление, что в автономной системе существует командная цепь, или, как Клод Бернар определил это, автоматизм разных уровней: когда гипоталамус медленно теряет свои способности, области мозга ниже гипоталамуса сами могут обеспечить поддержание стабильности внутренней среды, хотя и в узких пределах.
Все это хорошо согласуется с тем, что известно о путях автономной системы. Недавно были обнаружены волокна, идущие без переключений от гипоталамуса до мотонейронов автономной системы, расположенных в сером веществе спинного мозга, но они, по-видимому, составляют ничтожную часть выходящих из гипоталамуса волокон; для проведения нисходящих сигналов гипоталамус не имеет ничего похожего на кортико-спинальный тракт. Напротив, оказывается, что значительная часть волокон гипоталамуса идет не далее среднего мозга, где эстафету принимает ретикулярная формация. В действительности, для путей, нисходящих к автономным мотонейронам, типично прерывание на многих уровнях. При каждом таком прерывании в нисходящую линию проведения могут входить разнообразные дополнительные инструкции. Было бы разумно, если бы так было на самом деле. Жизнь зависит от иннервации внутренних органов; в каком-то смысле все остальное - биологическая роскошь. И жизненно важные системы должны быть построены по такому принципу, что никакое одиночное влияние не должно сильно сказываться на их работе. В действительности, конвергенция информации на мотонейронах для автономной нервной системы может быть столь же характерной, сколь и для соматической.
Пока мы говорили о нисходящих нервных влияниях, которые в конечном счете достигают эффекторных тканей внутренних органов. А чем вызываются эти влияния? Или конкретнее: откуда и какие пути идут в гипоталамус? На рисунке (стр. 107) показан входной канал, который начинается в клетке ретикулярной формации среднего мозга — клетке, получающей свои входные сигналы от волокон спино-таламического тракта. Можно предположить, что при помощи этого пути таламус способен контролировать состояние внутренней среды. За пределами этого поиски входов в гипоталамус заводят далеко в область тканей мозга, причастных к эмоциям и побуждениям, область, в которой, скажем, эпилептические разряды могут, среди прочих симптомов, вызывать изменения в настроении, иногда до душевной боли или беспричинного страха. Это не должно нас удивлять. В конце концов эмоции и побуждения находят явное выражение в висцеральных и эндокринных изменениях.
Значит, можно почти не сомневаться в том, что основные влияния на гипоталамус со стороны полушарий большого мозга исходят из гиппокампа и миндалины. Они делят свою «власть» с малым числом других частей полушарий. По этой причине общая ссылка на гиппокамп и миндалину оправдана: они являются главными компонентами того, что называют лимбической системой. Обратите внимание на показанную на рисунке двухканальную систему волокон, которая закругляется по краю новой коры и идет из гиппокампа в гипоталамус. Этот пучок образует свод. Он проходит вдоль свободного края мозгового плаща. И у кошки, и у обезьяны примерно две трети волокон этого пучка при выходе из гиппокампа направляются прямым путем в гипоталамус. Оставшаяся треть устанавливает синаптические связи в перегородке, из которой, как показано на рисунке, пути направляются также в гипоталамус.
Мы уже указывали, что гиппокамп является станцией назначения для многоступенчатых проекций, которые размещены на обширной поверхности новой коры. Таким образом, при прослеживании путей управления висцеральной моторикой, как и в случае соматической моторики, оказывается, что по ходу прослеживания, если оно производится против течения, т. е. против направления передачи импульсов, приходится подключать к делу все большую часть великой промежуточной сети. Конечно, тут есть и отличие. Из данной области новой коры, скажем из первичной зрительной зоны, путь в гиппокамп может проходить с переключениями через ряд промежуточных неокортикальных полей. Концом неокортикального пути является энторинальная область коры большого мозга, смежная с гиппокампом и промежуточная по структуре между ним и новой корой. Выходящий отсюда последний отрезок завершает путь волокон в гиппокамп. В противоположность этому, путь в стриатум из любого поля новой коры является непрерывающимся.
Рассмотрим далее миндалину. Хотя по цитоархитектонике она сильно отличается от гиппокампа, значительная часть ее выходных волокон тоже направляется в гипоталамус. Для гипоталамуса миндалина - это место, куда сходятся волокна из областей новой коры, синаптически удаленных от каких-либо первичных сенсорных полей. Однако она также является и адресатом волокон, которые начинаются в обонятельной коре; действительно, сюда проецируется энторинальная область. Кроме того, часть миндалины получает волокна от обонятельной луковицы. Таким образом, в случае обоняния передача сенсорных сигналов в лимбическую систему осуществляется поразительно прямым путем. Почему бы это могло быть? Почему обонятельная система находится в привилегированном положении по отношению к другим сенсорным системам?
Один из возможных ответов заключается в следующем: вполне вероятно, что обонятельный сенсориум представляет собой самое раннее образование в эволюции способности к сенсорному восприятию на расстоянии; быть может, это самая ранняя система, с помощью которой свободно странствующий организм мог находить следы источников пищи и узнавать членов своего собственного вида и представителей других. Возможно, что обонятельная система, появившись раньше других, установила ряд относительно прямых связей. Второй предположительный ответ, не отвергающий первый, заключается в том, что зрительное опознание объекта (если взять только один пример) требует сложной переработки: в своей наивысшей форме оно требует, чтобы поступающие сенсорные данные обеспечивали представление, не зависящее от угла зрения, расстояния и освещения. Иначе как можно узнать объект, т.е. связать его с прошлым опытом? Даже в самых простых случаях, скажем при узнавании полос (например, когда одна рыба рассматривает бок другой) или движущейся точки (например, когда лягушка глядит на муху), оно требует хорошего представления в нервных сигналах топологических соотношений между входными сигналами, действующими на сенсорную поверхность — сетчатку. В противоположность этому обонятельная система функционирует просто как распознаватель градиентов интенсивности. Короче, обоняние как средство обеспечения необходимого для поддержания жизни поведения избавлено от многих вычислительных трудностей, которые внутренне присущи зрению и другим сенсориумам.
Конечно, аргументы такого рода могут показаться не очень убедительными. Если лимбическая система требует от зрительного, слухового и соматического сенсориумов многократных переключений в новой коре и, следовательно, каскада повторных представлений данных, которые первоначально были сенсорными, то почему это в той же степени не справедливо для стриатума? И почему, далее, в стриатум входят пути и из первичных сенсорных полей, и из различных ассоциативных областей, в которых первичные кортикальные данные претерпели последовательные трансформации? Возможно, основная трудность ответа на эти вопросы связана с непостижимым хаосом, творящимся в любой мозговой структуре, в которую тем или иным путем поступают сигналы со всей (или почти всей) площади новой коры. Охарактеризовать сколько-нибудь систематически поток информации в такую структуру кажется невозможным, и потому наше сознание отказывается вообразить, что же такая структура может делать с этим потоком. Тем не менее в центральной нервной системе представлено несколько таких структур: лимбическая система, стриатум, мост (и через его посредство — мозжечок) и верхнее двухолмие.
Наш обзор центральной нервной системы млекопитающих на этом подходит к концу. У него много недостатков, которых трудно избежать. Во-первых, он дает слабое представление об истинной сложности нервной сети; если бы в нем были упомянуты все известные системы проведения, рисунки к статье могли бы стать безнадежно запутанными. Так, мы не рассматривали варолиев мост, хотя этот отдел получает массивные пучки волокон от всех частей новой коры и посылает массивные пучки в мозжечок. Линии, представляющие эти пучки, пересекались бы с несколькими восходящими и нисходящими системами волокон заднего мозга.
Во-вторых, мы смогли лишь слабо отразить различия между путями, состоящими из миллионов волокон, и путями, в которых число волокон составляет лишь часть этого числа. Так, у приматов спино-таламический пучок, входящий в вентральное ядро таламуса, может насчитывать не более нескольких сотен волокон, тогда как медиальный лемниск содержит миллион волокон, если не больше. Кроме того, мы не имели возможности указать, какие из путей пересекают срединную плоскость и проходят на противоположную сторону центральной нервной системы, а какие имеют места назначения на той же стороне, из которой исходят. Центральная нервная система, как и остальная часть тела, билатерально симметрична. Различение прямых и перекрестных путей играет важную роль в клинической диагностике.
Более важно то, что, обратившись только к связям внутри мозга, а именно — только к происхождению и назначению различных систем волокон, мы можем создать лишь грубый набросок нейроанатомии и не более того, т.е. показать мозг как трехмерный тканевый комплекс, заключенный в черепе и спускающийся вниз по позвоночному каналу. Тем самым мы совсем не касаемся того, над чем человек мучительно размышляет в течение тысячелетий — самой таинственной сущности мозга.
У. КОУЭН
Развитие мозга
В период внутриутробного развития нейроны мозга человека образуются со скоростью сотен тысяч в минуту. Одна из проблем нейробиологии состоит в том, каким образом нейроны находят свое место и формируют надлежащие связи
Общие изменения мозга в процессе развития эмбриона и плода были описаны уже в прошлом столетии, однако до сих пор еще относительно мало известно о лежащих в их основе клеточных процессах, тех процессах, которые обеспечивают формирование отдельных частей мозга и их связей друг с другом. Ясно одно — это, что нервная система берет начало от пласта клеток на дорсальной поверхности развивающегося эмбриона (от нервной пластинки), что эта ткань складывается затем в удлиненную полую структуру (нервную трубку) и что на головном конце трубки выделяются три выпуклости, соответствующие трем главным частям мозга — переднему, среднему и заднему мозгу.
На электронной микрофотографии, полученной П. Ракичем из Медицинской школы Йельского университета, запечатлен момент миграции молодого нейрона у плода обезьяны от места появления в глубине мозжечка к месту назначения вблизи наружной поверхности развивающегося мозга. Мигрирующий нейрон - это более широкая из двух диагональных полос, проходящих через всю микрофотографию от левого верхнего угла до правого нижнего; вытянутое темное образование в верхней части полосы-ядро нервной клетки. Более светлая, узкая полоса, тянущаяся вдоль нижней границы нейрона,-это удлиненный отросток глиальной клетки, которая служит опорной структурой и ориентиром для мигрирующего нейрона. Нейрон движется через плотный нейропиль, или «войлок» из нервных волокон, расходящихся в разных направлениях. (Большинство округлых структур на фотографии являются поперечными срезами аксонов, расположенных более или менее перпендикулярно к плоскости снимка.) Хотя мигрирующий нейрон таким образом контактирует с тысячами других клеточных отростков, он остается тесно связанным именно с глиальной клеткой на протяжении всей ее длины.
Четырьмя парами рисунков, которые показывают внешний вид развивающегося зародыша (вверху) и соответствующие поперечные срезы на уровне середины будущего спинного мозга (внизу), иллюстрируется происхождение нервной системы из эктодермы, или наружного слоя клеток, зародыша человека на 3-й и 4-й неделе после зачатия. Центральная нервная система берет начало от нервной пластинки - плоского слоя эктодермальных клеток на дорсальной поверхности зародыша. Пластинка впоследствии замыкается в полую структуру, называемую нервной трубкой. Головной конец центрального канала расширяется, образуя желудочки, или полости, головного мозга. Периферическая нервная система формируется в основном из клеток нервного гребня и из волокон двигательных нервов, выходящих из нижних участков каждого сегмента будущего спинного мозга.
Однако не на этих изменениях внешней формы развивающегося мозга сконцентрировано внимание нейробиологов развития в последние годы. Ставятся более интересные вопросы. Как, к примеру, возникают различные составные элементы крупных частей нервной системы, как они занимают определенное положение внутри мозга, каким образом происходит дифференцировка нейронов и окружающих их глиальных клеток, как устанавливают связи друг с другом нейроны различных участков мозга? Несмотря на многочисленные попытки исследований в этих направлениях, еще невозможно дать полное описание развития какой-либо части мозга, и тем более мозга в целом. Определяя, однако, какие события являются главными в развитии нервной системы, можно рассчитывать на успешное решение этих кардинальных вопросов.
Дата добавления: 2021-07-19; просмотров: 68; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!