Аэробная фаза распада углеводов
Лекция 4 (углеводы 2)
Синтез и взаимные превращения углеводов в растениях.
Углеводы - очень подвижные вещества. В тканях растений имеются многочисленные ферментные системы, способные катализировать синтез, распад и взаимные превращения углеводов.
В растениях в результате фиксации СО2 образуются простые сахара, фосфорные эфиры сахаров, а также боле сложные формы углеводов – сахароза, крахмал, клетчатка.
В растениях легко осуществляются процессы взаимных превращений углеводов.
При прорастании семян происходит распад сложных форм углеводов до более простых. Крахмал, содержащийся в эндосперме, превращается в сахара, используемые развивающимся зародышем. Интенсивный распад сложных углеводов наблюдается при старении вегетативных органов растений, когда в листьях преобладают не синтетические, а гидролитические процессы. Образующиеся при распаде простые сахара или их фосфорные липиды оттекают в репродуктивные органы, где превращаются в более сложные углеводы, которые откладываются в виде запасных веществ. Если при инъекции ввести в растение глюкозу, то она быстро может превратиться в фруктозу, сахарозу, крахмал и даже использоваться для построения молекул веществ неуглеводной природы – аминокислот, жиров и т.д. Рассмотрим некоторые примеры превращения моносахаридов: с.175
Биохимия дыхания
Дыхание и связанный с ним окислительный распад углеводов – важнейший источник энергии, необходимый для разнообразных синтетических реакций в организме для роста, развития и обмена в-в. Энергия, выделяющаяся при распаде углеводов, превращается в энергию фосфатных связей АТФ. Кроме того, при окислении углеводов в процессе дыхания образуются многочисленные промежуточные продукты, к-рые играют важную роль в обмене веществ.
|
|
|
Окисление углеводов при дыхании выражается уравнением:
С6Н12О6 +6О2→6СО2 + 6Н2О
Процесс дыхания можно разделить на 2 стадии: 1) анаэробную, характерную для анаэробного дыхания и брожения и 2) аэробную. При анаэробном и аэробном дыхании углеводы на первых этапах распада претерпевают одни и те же превращения. Если дыхательным материалом является глюкоза, то первой стадией превращения будет ее фосфорилирование:
II.Глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат.
Затем молекула фруктозо-6-фосфата присоединяет еще один остаток фосфорной кислоты, в результате чего она становится реакционоспособной Донором фосфатного остатка является АТФ.
|
|
|
Таким образом, для превращения глюкозы в фруктозо-1-6-дифосфат требуется значительное количество энергии, которая доставляется двумя молекулами АТФ.
IV. Молекула фруктозодифосфата расщепляется:
Фосфодиоксиацетон не накапливается в клетках, а превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.
Таким образом, в дальнейших реакциях участвуют 2 молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида.
VI. 3-фосфоглицериновый альдегид реагирует с ферментом триозофосфатдегидрогеназой. Молекула фермента состоит из 4 субъединиц, каждая из которых содержит остаток связанного НАД и одну сульфгидрильную группу.
В результате реакции НАД переходит в восстановленную форму, а альдегидная группа окисляется и взаимодействует с сульфгидрильной группой, в результате чего возникает тиоэфир. Благодаря удалению 2-х Н образуется макроэргическая связь С~S.
VII. Восстановленный НАД*Н не отделяется от фермента, а отдает свой атом Н молекуле свободного НАД, находящегося в среде.
VIII. Полученное соединение взаимодействует с фосфорной кислотой
Суммарная реакция окисления альдегида до кислоты выглядит следующим образом:
IX. Образовавшаяся 1-3-дифосфоглицериновая кислота передает остаток фосфорной кислоты на АДФ, в результате образуется молекула АТФ.
|
|
|
Реакции 6-9 называют субстратным фосфорилированием, в результате которого образуется АТФ.
X. 
XI. 
XII. 
XIII. 
Т.о. при анаэробном распаде углеводов, который происходит при процессах брожения, анаэробного дыхания и является первичной фазой аэробного дыхания из одной молекулы гексозы образуется 2 молекулы ПВК. При этом выделяется энергия, которая связывается в виде 2-х АТФ, а также образуется ряд промежуточных продуктов, играющих важную роль в обмене веществ. « молекулы восстановленного НАД*Н при своем окислении высвобождают большое количество энергии.
В анаэробных условиях ПВК под действием фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на углекислый газ и уксусный альдегид:
Уксусный альдегид под д-ем алкогольдегидрогеназы, активной группой которой является НАД, восстанавливается до этилового спирта:
Этот процесс происходит при спиртовом брожении, при анаэробном дыхании в некоторых частях растений, куда доступ воздуха затруднен ( в плодах, луковицах). В этих органах в результате окисления углеводов образуется немного этилового спирта.
В аэробных условиях ПВК может превращаться в уксусную кислоту и СО2.
|
|
|
При аэробном дыхании ПВК подвергается полному окислению с образованием СО2 и воды:
ПВК занимает главное положение в обмене углеводов и одно из важных мест в обмене в-в растения. Она связывает в единое целое все звенья обмена углеводов, аминокислот, белков, жиров, органических кислот.
Анаэробное окисление (гликолиз) представляет главный путь окисления углеводов в растении. Преобразование одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты сопровождается затратой двух молекул АТФ, но при этом образуются 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН+ . Одна молекула НАДН+ , окисляясь, образует 3 молекулы АТФ, т. е. всего образуется 6 молекул АТФ за счет окисления 2-х НАДН+ . Следовательно, чистый выход энергии при гликолизе - 8 молекул АТФ.
Аэробная фаза распада углеводов
Пировиноградная кислота в аэробных условиях окисляется до воды и углекислого газа.
СН3СОСООН +5О®3СО2 + 2Н2О
Сначала ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию. Этот процесс требует присутствия мультиферментного комплекса, в который входят коэнзим А и НАД+.
Коэнзим А выполняет функцию переносчика ацетильной группы, точно также, как АТФ выполняет функцию переносчика фосфатных групп.
СН3СОСООН + НАД+ + НS-Ко-А® СН3СО~ S-Ко-А + НАД-Н + Н+ + СО2
ацетилкоэнзим А
В результате реакции образуется ацетилкоэнзим А и восстановленная форма НАД-Н, которые при своём дальнейшем окислении могут освободить большое количество энергии. Ацетилированная форма коэнзима А (ацетилкоэнзим А или ацетил-S-КоА) представляет собой тиоэфир. Тиоэфирная связь относится к высокоэнергетическим связям.
Дальнейшее окисление ацетилкоэнзима А носит циклический характер и получил название цикла дикарбоновых и трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Вещества, образующиеся в реакциях цикла Кребса играют решающую роль в биосинтезе многих веществ. При каждом обороте цикла Кребса образуется:
СН3СО~ S-Ко-А + 2Н2О + АДФ + Н3РО4 +3НАД+ + ФАД®
НS-Ко-А + 2СО2 + АТФ + 3 НАД-Н + 3Н+ + ФАД-Н2
В результате аэробного дыхания происходит:
СН3СОСООН + 4НАД+ + 2Н2О + АДФ+ ФАД+ Н3РО4®
4 НАД-Н + АТФ + ФАД-Н2 + 3СО2 +3Н+
Окисление каждой молекулы НАД-Н дает 3 молекулы АТФ, значит:
4х3=12 АТФ;
Окисление ФАД-Н2 дает еще 2 молекулы АТФ, следовательно, при полном окислении ПВК образуется 15 АТФ.
Так как в результате гликолиза образуется 2 молекулы ПВК, то на каждую молекулу расщепляющейся глюкозы приходится 2 оборота цикла Кребса и энергетический выход соответственно удваивается. При 2-х оборотах цикла образуется 30 АТФ. Если сюда добавить 8 АТФ, образованных в ходе гликолиза, то при полном окислении глюкозы образуется 38 АТФ.
Пентозофосфатный цикл
Окисление углеводов через ПВК - главный путь распада углеродов, который лежит в основе дыхания и многих типов брожения. Однако кроме основного пути имеется и другой - окисление углеводов без предварительного расщепления до триоз. Это окисление происходит через так называемый пентозофосфатный цикл. Исходный продукт, который подвергается окислению глюкозо-6-фосфат. Весь цикл описан в учебнике (стр.211-214).
Суммарное уравнение полного окисления глюкозо-6-фосфата имеет следующий вид:
Глюкозо-6-фосфат +12 НАДФ+ + 7Н2О® 6 СО2 + 12 НАДФ-Н +12 Н+ +Н3РО4
Как видно из формулы при полном окислении одной молекулы глюкозо-6-фосфата образуется 12 молекул восстановленного НАДФ-Н. Окисление одной молекулы НАДФ-Н приводит к синтезу 3-х молекул АТФ. Всего при полном окислении глюкозо-6-фосфата образуется 12х3=36 молекул АТФ. При таком окислении выделяется и используется растением примерно столько же энергии, как в цикле трикарбоновых кислот. Основное назначение этого цикла состоит в том, чтобы образовывать в клетках НАДФ-Н, который не образуется в цикле Кребса. Образование НАДФ-Н особенно важно для тех клеток, в которых интенсивно идет биосинтез жиров, т.к. для синтеза жирных кислот в качестве восстанавливающего агента необходим не НАД-Н, а НАДФ-Н. Вторая функция этого цикла заключается в том, что в ходе цикла образуется рибоза, которая необходима для синтеза нуклеиновых кислот.
Вопросы:
1. Взаимные превращения углеводов в растениях.
2. Анаэробное дыхание (гликолиз)
3. Пути образования АТФ. Субстратное фосфорилирование.
4. Аэробная фаза распада углеводов.
5. Пентозофосфатный цикл.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 143; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!