Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
Типы дробления.
Дробление может быть:
· Полным – голобластическим (ланцетники, амфибии, млекопитающие) – зигота полностью делится на бластомеры. По типу симметрии делится на:
-Радиальное – бластомеры расположены друг над другом;
-Спиральное – вышележащие бластомеры смещены относительно нижележащих;
-Билатеральное - расположены по закону билатеральной симметрии;
-Хаотическое;
· Частичным – меробластическим (рептилии, птицы) - дробится лишь часть зиготы. Частичное в свою очередь может быть:
-Дискоидальным – на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса;
-Поверхностным – дробится только поверхностный слой цитоплазмы;
Может быть:
· Равномерным – бластомеры одинаковых размеров;
· Неравномерным – бластомеры разных размеров;
Может быть:
· Синхронным;
· Асинхронным;
! Тип дробления определяется строением яйцеклетки.
При алецитальном (лишены белка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре) и изолецитальном (незначительное кол – во равномерно расположено, большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу) – дробление полное неравномерное или частичное поверхностное.
При центролецитальном типе ( значительное кол – во желтка равномерно расположено в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы преимущественно свободен) – дробление частичное поверхностное.
|
|
|
Способы гаструляции
· Инвагинация – впячивание участка бластодермы внутрь целым пластом (ланцетник);
· Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса (амфибии);
· Деляминация – расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащих друг над другом (рептилии, птицы);
· Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в пласт (высшие позвоночные);
· Смешанный – первая фаза деляминации, вторая - иммиграции.
· Производные зародышевых листков.
· Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.
· Из эктодермыразвиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
· Энтодермадает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
· Из мезодермыобразуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
|
|
|
· У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
· ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.
· Дифференцировка- это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.
· Различают 4 этапа дифференцировки:
· 1. Оотипическаядифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.
· 2. Бластомернаядифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).
· 3. Зачатковаядифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.
· 4. Гистогенетическаядифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.
|
|
|
· Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермыобразуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной).При дифференцировке мезодермывозникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.
|
|
|
· +На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша- отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
4) В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, плацента.
1-Желточный мешок впервые появляется у рыб и функционирует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки желточного мешка принимает участие внезародышевая эктодерма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. Желточный мешок выполняет следующие функции:
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соединяются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизорных органов;
б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть выполняет трофическую функцию;
в) является органом эмбрионального кроветворения;
г) в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в половые железы зародыша.
2-Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвязи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным листком мезодермы образует круговую складку, которая нарастает со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него – серозной или хорион.
Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким образом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амнион играет защитную роль.
3-Серозная оболочка играет защитную роль и принимает участие в газообмене. Между серозной и амниотической оболочками находится полость – экзоцелом или внезародышевый целом.
+4-Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотистого обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, который проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует выполнению аллантоисом дыхательной функции.
Вопрос №5) С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы — тератогенных. Единодушия в оценке различных периодов, как более или менее устойчивых, не существует.
Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации.
П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй — с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека —на конец 1-й —начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.
Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50—70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.
+Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Развивающийся организм можно уподобить большому вееру. Достаточно небольших нарушений у его основания, чтобы вызвать большие изменения во всем веере. При действии тератогенных факторов в фетальном периоде возникают малые морфологические изменения, задержка роста и дифференцировки, недостаточность питания плода и другие функциональные нарушения.
У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим воздействиям зависит от
стадии эмбриогенеза (рис. 9.1).
Вопрос №6) Тератогенез – (от греч. teratos – урод, чудовище) – возникновение уродств (уродов) в результате нарушения нормального хода онтогенеза как под воздействием внешних факторов – тератогенов, так и вследствие генетических изменений – мутаций. Является предметом науки тератологии.
+Развитие организма, как мы уже знаем – сложное сочетание процессов, обусловленных генетическими и эпигенетическими факторами. Любое их нарушение приводит к порокам или аномалиям развития. Врожденные пороки – структурные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время и приводят к нарушению функций органа или системы органов. Врожденные аномалии не вызывают нарушения функций органов (например, зеркальные отражения ассиметричных органов – сердца, печени и т.п.).
Особенно важны врожденные пороки:
· Они являются причиной около 20% смертей в неонатальном периоде.
· Это природные эксперименты, предоставляющие неоценимый материал для исследований.
ФАКТОРЫ ТЕРАТОГЕНЕЗА
· NB! Глобальные теории тератогенеза всегда были основаны на наиболее «модных» направлениях медицины.
· 1. Самые первые по времени возникновения – так называемые «гибридные» теории. Их суть: пороки возникают в результате сожительства человека и животных. 100-летний период процветания этих взглядов продолжался до середины XVIII века. Эти теории, кстати, не противоречили господствовавшему тогда преформизму, так как заранее предопределенное нормальное развитие можно было нарушить дьявольским промыслом или порочным кровосмешением с животными.
· 2. В начале ХХ века причинами уродств объявлялись психическая неустойчивость и сифилис.
· 3. В первой трети ХХ века к таковым относили инфекции и нарушения гормональной регуляции организма матери.
· 4. С середины ХХ века, особенно в 1960-1970-е годы исключительное значение придавалось генетическим причинам.
· 5. В 1980-х годах на первый план были выдвинуты экологические причины.
· Любое из этих воздействий вызывает пороки развития, но все они вместе не объясняют и 40% случаев возникновения врожденных уродств. К настоящему времени утвердилась точка зрения о чрезвычайной полифакториальности ВП. Факторов тератогенеза очень много, и они с трудом или вообще не поддаются классификации.
Вопрос №7) КЛАССИФИКАЦИИ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ
Существует множество подходов к классификации врожденных пороков (ВП), что является отражением неясности и недостаточного понимания проблем тератогенеза.
1. В зависимости от причины выделяют ВП
· Наследственные – вызываются изменением геномов гамет, следовательно, зигота с самого начала несет генную, хромосомную или геномную мутацию.
· Экзогенные – вызываются влиянием тератогенных агентов (лекарства, БАДы, вирусы, бактерии, промышленные яды, алкоголь, табачный дым и т.п.), действующих в период эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов.
· Мультифакториальные – развиваются под действием как генетических, так и экзогенных факторов. Таких пороков большинство. Сюда же относятся пороки с невыясненными причинами.
2. В зависимости от стадии, на которой действуют тератогены, различают
– гаметопатии; развитие не идет, и зародыш погибает;
– бластопатии;
–эмбриопатии – с 15 дня до 8-ми недель – основа ВП;
– фетопатии – с 10-ти недель, характерны негрубые морфологические нарушения и отклонения общего типа (снижение массы тела, задержка умственного развития, функциональные нарушения и т.п.). Эмбриопатии и фетопатии наиболее важны в развитии патологий будущего индивида.
NB! По разным данным от 20 до 70% зародышей не доживает до рождения. У большинства аномалии обнаруживаются на доимплантационных стадиях и в период имплантации: они либо не могут имплантироваться, либо не могут закрепиться в матке и спонтанно абортируются еще до того, как женщина узнает о беременности. Так, в одном из исследований с помощью чувствительного иммунологического теста у 112 женщин была установлена беременность через 8–9 суток после оплодотворения, но в дальнейшем у 67 из них не обнаружилось никаких признаков беременности.
3. По филогенетической значимости выделяют ВП
· филогенетически обусловленные (по виду напоминают органы хордовых и позвоночных)
| Анцестральные (атавистические), напоминающие органы предковых форм или их зародышей | Аллогенные (от греч. allos – другой), напоминающие органы родственных современных или древних, но боковых ветвей животных |
| Примеры | |
| Несращение дужек позвонков, шейные или поясничные ребра, несращение твердого неба, хвостовые позвонки, несращение жаберных дуг, недоразвитие моче-половой перегородки и т.п. | Ластоподобные конечности (нерасхождение фаланг пальцев, укорочение костей), правосторонняя дуга аорты, множественные молочные железы и т.п. |
· нефилогенетические (не имеют аналогов у нормальных предковых или современных форм) – результат нарушения эмбриогенеза, но не отражают филогенетических закономерностей.
| Двойниковые уродства | Эмбриональные опухоли (тератомы) |
| Результат самостоятельного развития первых двух бластомеров и разные степени их сращения (сиамские близнецы) | Локализуются преимущественно в яичниках, семенниках, реже в других органах, похожи на остатки уродливого плода, содержат практически все типы тканей. Их источником служат дезорганизованные популяции недифференцированных эмбриональных клеток, вышедших из-под контроля индукторов (нарушения директивных индукций). Могут быть как доброкачественными, так и злокачественными. |
4. По месту локализации (анатомо-физиологический принцип, положен в основу классификации, используемой Всемирной Организацией Здравоохранения) выделяют
· пороки развития позвоночника – различные варианты расщепления позвоночника (от скрытой формы – отсутствия спинных дуг и остистых отростков до широкой расщелины). Это результат нарушения индукционного воздействия хорды, спинного мозга и спинно-мозговых узлов на миграцию клеток склеротомов, из которых образуются дуги позвонков.
· Пороки развития спинного мозга. Сопрягаются с пороками позвоночника. Максимальное выражение – открытый в виде желоба или пластинки спинной мозг (нарушение первичной эмбриональной индукции, когда нервные валики не сворачиваются в трубку при ослаблении воздействия хорды или влияния тератогенов на нейроэктодерму).
· Пороки развития головного мозга:
– анэнцефáлия – недоразвитие переднего мозга;
– гидроцефáлия – водянка мозга (скопление спинномозговой жидкости);
Голопрозэнцефáлия – неразделение полушарий. Эти пороки связаны с нарушением миграционных процессов в передней части нервной трубки.
· Пороки развития пищеварительной системы – недоразвитие (гипогенезия) или полное отсутствие развития (агенезия) участков пищеварительной трубки или ее производных, отсутствие естественных отверстий, просветов между частями, сужение канала (стеноз), его заращение (атрезия) и т.д. Являются результатом сосудистой недостаточности, воспалительных процессов или генетических нарушений. Например, тяжелый порок атрезия пищевода состоит в том, что передний участок пищевода заращен и заканчивается слепо, а задний чаще всего соединен с трахеей (в 5% случаев имеет генетическую природу). У нас в Барнауле квалификация хирургов позволяет восстановить хирургическим путем пищевод новорожденного. Порок развития средней кишки – сохранение остатков желточного протока встречается у 2% населения, (из них 80% мужчины). В прямой кишке – нарушение разделения клоаки на моче-половой синус и прямую кишку.
· Пороки сердечно-сосудистой системы. Считаются самыми распространенными (6–10 случаев на 1000 новорожденных). Встречаются десятки разновидностей. Примерами могут служить
– эктопия сердца – расположение вне грудной полости в результате нарушений его перемещения с места формирования (в шейной области) в переднее средостение. Вызывает гибель после рождения.
– правосторонняя дуга аорты – нарушение дифференцировки эмбриональных артериальных дуг. Проявления зависят от степени сдавления пищевода и трахеи.
–различные нарушения сообщения предсердий и желудочков.
Существуют пороки развития и других систем органов, но мы не будем на них останавливаться в данной лекции. Несмотря на высокий статус реально в исследовательской практике эта классификация не закрепилась, так как ВП почти всегда множественные. Например, аномалии мозга сопрягаются с дефектами черепа и лицевой области головы, патология костно-мышечной системы – с пороками кровеносной, атрезия пищевода в 50% случаев сочетается с пороками самых разных органов и систем, таких как сердце, желудок, кишечник, лицевая часть черепа, головной мозг и т.д.
5. По распространенности в организме выделяют ВП
· Изолированные (одиночные). Например, нарушение ферментной системы – целиакия (не усваивается пшеничный белок глютен). Это, скорее, аномалия, чем порок.
· Системные (в пределах одной системы).
· Множественные (в органах двух и более систем).
По конкретным нарушениями структуры ткани или органа – анатомо-гистологическая классификация, одна из самых распространенных. Большинство исследователей согласны с 7-ю – 8-ю основными категориями, хотя к основной группе часто добавляют свои в зависимости от интересов исследования. Выделяют следующие основные категории ВП:
· Агенезия – остановка развития на ранних эмбриональных стадиях, или отсутствие органа. Например, агенезия почек, языка, наружных гениталий и т.д.
· Гипоплазия (гипогенезия) – незавершенность развития органа или его отдельной части, уменьшение размеров органа в сравнении с нормой. Например, гипоплазия (инфантилизм) матки (3–7 см) ведет к бесплодию женщины.
· Гиперплазия (гипергенезия) – избыточное развитие какой-либо части плода, например увеличение числа
пальцев – полидактилия;
яичек – полиорхидия;
молочных желез – полимастия.
· Эктопия – аномальное расположение органа или его частей, например, эктопия сердца, хрусталика (сочетается с разнообразными пороками лицевой части зародыша).
· Персистирование – сохранение эмбриональных органов или структур, которые при нормальном развитии исчезают. Например, сохранение
– связи между щитовидной железой и глоточным эпителием (в виде канала;
–анальной мембраны;
– прямой кишки и мочеполовых протоков (персистирование клоаки).
· Гетероплазия – нарушение дифференцировки отдельных тканей в период эмбрионального развития, например, аномальное развитие коры головного мозга.
· Дисхрония – ускорение или замедление развития зародыша в целом или отдельных тканей и органов, например,
– новорожденные дети до 8 и более кг весом;
– опережающее развитие головы и мозга.
Дисхрония может быть не связана с патологическими процессами.
+Так, 28.09.2007 в роддоме г. Алейска родился самый крупный в мире ребенок третьего тысячелетия (на тот момент), девочка Надя Халина, весом 7 кг 750 г. при росте 56 см (11-й ребенок в семье, при этом первый весил 4 кг, а остальные еще больше). У девочки были проблемы со здоровьем, но через год она весила 9 кг при росте 74 см (норма) и была относительно здорова. Таким образом, ускоренное внутриутробное развитие компенсировалось замедлением постнатального. Максимальная масса, занесенная в книгу рекордов Гиннеса, была у ребенка из Италии, родившегося в 1955 году, и составляла 10 кг 200 г.
Дата добавления: 2021-03-18; просмотров: 91; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!