Нитратное дыхание или денитрификация

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 4Следующая ⇒

Как мы уже установили, конечными акцепторами электронов при нитратном дыхании являются нитраты (N0₃-) или нитриты (N0₂-). В результате нитратного дыхания происходит восстановление N0₃- или N0₂- до газообразных проектов (NO. N₂0 или N₂).

Следует отметить, что к денитрификации способны только бактерии, у эукариот этот процесс не происходит.

Суммарную реакцию нитратного дыхания, где окисляемым субстратом является глюкоза, а конечным акцептором - нитраты, можно записать следующим уравнением:

(слайд) С₆Н₁₂0₆ + 4 N0₃^- → 6 С0₂ + 6 Н₂0 + 2 N₂ + х кДж.

Полный процесс денитрификации состоит из 4 восстановительных этапов, каждый из которых катализируется специфической мембрансвязанной редуктазой. Нитратредуктаза - индуцибельный фермент. Присутствие кислорода подавляет синтез нитратредуктаз.

Первый этап - восстановление нитрата до нитрита.

Второй этап - восстановление нитрита в окись азота.

Третий этап - восстановление окиси азота в закись азота.

Четвертый этап - восстановление закиси азота в молекулярный азот.

NO ₃ ^- + 2ē + 2 Н ⁺ → NO ₂ ^- + Н ₂ O

NO ₂ ^- + ē + H ⁺ → NO + H ₂ O

2 NO + 2 ē + 2Н ⁺ → N ₂ O + H ₂ O

N ₂ O + 2 ē + 2Н ⁺ → N ₂ + H ₂ O

Редуктазы связаны с дыхательной или электронтранспортной цепью. Электронтранспортные цепи денитрификаторов в анаэробных условиях содержат все основные типы связанных с мембранами переносчиков: флавопротеины. хиноны. цитохромы типа b и с. Цитохромоксидазы в этих условиях не синтезируются. Вместо них функционируют редуктазы (нитратредуктазы, нитритредуктазы, редуктазы окиси и закиси азота). Установлено, что нитратредуктазы денитрифицирующих бактерий связаны с дыхательной цепью на уровне цитохрома b,а нитритредуктазы и редуктазы окиси и закиси азота на уровне цитохрома с. Количество синтезируемых молекул АТФ зависит от строения дыхательной цепи, наличия и свойств соответствующих редуктаз. При «полной» денитрификации, когда происходит восстановление NO₃^- до N₂, энергии запасается больше, чем при «усеченной» денитрификации, когда осуществляются отдельные этапы этого процесса.

Схематично нитратное дыхание при окислении глюкозы можно изобразить следующим образом:

Слайд

Денитрифицирующие бактерии широко распространены в природе. Они принадлежат ко всем основным физиологическим группам: фототрофным, хемолитотрофным, грамположительным и грамотрицательным факультативным анаэробам. Но в большей степени способность к денитрификации распространена у бактерий родов Bacillus и Pseudomonas.

Денитрифицирующие бактерии это обитатели пресных и морских водоёмов, почв разного типа. Но процесс денитрификации у них происходит только в анаэробных условиях, т.е. когда содержание кислорода падает ниже 0.2 %. Этот процесс считается вредным для сельского хозяйства, так как доступные для растений нитраты превращаются в недоступный для них молекулярный азот, что приводит к обеднению почвы азотом. В то же время денитрифицирующие бактерии являются важным звеном в круговороте азота в природе, обогащающим атмосферу молекулярным азотом. Кроме того, эти бактерии играют положительную роль в освобождении подземных вод и почв от накопившихся в результате деятельности человека (внесение высоких доз удобрений, промышленные стоки) нитратов и нитритов, которые в больших концентрациях токсичны для живых организмов. В связи с этим денитрифицирующие бактерии используют для очистки сточных вод от нитратов.

Сульфатное дыхание.

К анаэробному окислению способны сульфатвосстанавливающие бактерии родов Desulfotomaculum, Desulfonema, Desulfomonas и др (около 40 видов). Представлены одноклеточными и нитевидными формами. Строгие анаэробы. Имеютклеточную стенку грамотрицательного типа. В качестве источников углерода и энергии обычно используют органические вещества - органические кислоты, спирты и некоторые сахара. У видов обнаружена способность к автотрофии. Эти бактерии используют в качестве источника углерода – СО₂, в качестве источника энергии - молекулярный водород, а в качестве конечного акцептора электронов - S0₄-. Источниками азота для сульфатвосстанавливаюших бактерий являются аммиак, аминокислоты. Некоторые виды способны к азотфиксаиии.

Пути получения энергии у сульфатвосстанавливающих бактерий могут быть разными. Это процессы брожения органических веществ, сопровождающиеся образованием АТФ в процессе субстраного фосфорилирования, сульфатное дыхание, предусматривающее окисление органических веществ в анаэробных условиях с переносом электронов на серу сульфатов. Некоторые виды растут на средах с органическими субстратами без сульфатов. В этом случае единственным источником энергии служит процесс брожения, при котором АТФ синтезируется в реакциях субстратного фосфорилирования. Основными субстратами являются пируват, лактат, этанол, при сбраживании которых выделяется молекулярный водород. Однако специфическим способом получения энергии, послужившим основанием для выделения ряда прокариот в отдельную физиологическую группу - группу сульфатвосстанавливаюших бактерий, является сульфатное дыхание.

Процесс получения энергии в результате сульфатного дыхания, как и при любом дыхании состоит из трех этапов:

- отрыва электронов от энергетического субстрата:

- переноса их по дыхательной цепи;

- присоединения их к веществам, функционирующим в качестве конечных акцепторов электронов

Первый этап - этап отрыва электронов от энергетических субстратов катализируют различные субстратные дегидрогеназы (лактат-. пируват-. этанолдегидрогеназы) и гидрогеназы.

Второй этап - с помощью дегидрогеназ и гидрогеназ электроны передаются сразу в дыхательную цепь. Сульфатвосстанавливающие бактерии содержат ферменты реакций цикла Кребса. Но этот цикл «разорван» и функционирует только в конструктивном метаболизме.

Установлено, что окисление в частности Н₂ происходит на наружной стороне мембраны, а реакции восстановления S0₄- - на внутренней. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента с последующим генерированием энергии в молекулах АТФ.

Последний этап заключается в акцептировании сульфатом электронов с помощью нескольких редуктаз и называется собственно диссимиляционной сульфатредукцией.

4 H₂ + SO₄^2- → S^2- + 4 H₂ O

Являясь основными продуцентами сероводорода эти бактерии могут приносить вред вызывая коррозию металлических труб и других подземных и надземных сооружений.

Дата добавления: 2021-02-10; просмотров: 147; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 234 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!