ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ ВЕКТОРНОЙ МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ

Лекция 4. Психофизиология восприятия

НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенситивного (критического) периода, в течение которого под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи получили Нобелевскую премию.

Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цуки (.1. Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),

показавшего существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мышей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроны-детекторы, которые осуществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая избирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигналам, они реагируют на определенную локализацию и величину объектов.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ранее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не подвергался депривации, животные падали со стола, натыкались на ножки стула.

У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрительная депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения. У обезьян этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к депривации особенно высока в первые недели сенситивного периода. Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжительности не вызывало никаких вредных последствий.

После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях было проведено множество экспериментов с разными видами зрительной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер (К. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежедневно показывали новорожденным котятам в течение нескольких часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали их в темноте. Результатом было сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные полосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих другие ориентации. X. Хирш и Н. Спинели (Н. Hirsch, N. Spineli) использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом только вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпочтением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того, клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию горизонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию вертикальных линий. В опытах других исследователей животное содержали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света (один или несколько раз в секунду). Он позволял животному увидеть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие любого движения. Результатом этих экспериментов было уменьшение числа нейронов, чувствительных к движению. Таким образом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств нейронов-детекторов.

Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов-детекторов различного типа привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модальности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой, а два других типа колонок различались тем, что одни из них избирательно реагировали на прикосновение или на отклонение волосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры они выглядели как пластины размером от 20—50 мкм до 0,25—0,5 мм. Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезьянах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных животных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнительные доказательства колончатой организации коры.

В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении». Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры. Между корковыми колонками и их группами существуют специфические связи.

Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более детально представляем колончатую организацию зрительной коры. Исследователи используют термин «колонка», предложенный В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подразумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры» (Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17) были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной глазодоминантностъю, как наиболее крупные. Было замечено, что всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречай клетки, лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.

Структурная организация нейронов коры была уточнена гистохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ проходит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления си-наптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.

Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.

Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая Дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее поверхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизированной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предварительно животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула отображаются в коре вертикальными полосками, а радиальные линии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантности, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности имеются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.

Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци- онныв колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий.

В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветонувстви- телъных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 130°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Модуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в парал лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»

В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: «Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа X, которые проецируются в специфическое таламическое ядро — латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступает в стриарную кору (VI), а от нее в V2 (поле 18) и через экстра-стриарную кору (V3, V4 и V5) достигает нижневисочной коры. Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в различных зонах. В VI локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в VI. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.

Изучение активности зон зрительной коры методом ПЭТ подтвердило ранее полученные данные о специализации V3, V4 и V5 областей. В частности, в опытах на обезьяне при определении локусов активности мозга, связанных с восприятием движения, томография проводилась в условиях, когда животное смотрело на набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда животное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры вычитания первой группы томографических срезов из второй показало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с избирательной активацией в зоне V5.

На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц происходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах зрительной коры (VI, V2, V3, V4 и V5).

Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа У, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов париетальной коры рецептивные поля представлены участками зрительного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зрительный образ дополнен сигначами о движении глаз.

Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движений глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтогенезе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зрительные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьяна не ориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные с поражениями в париетальной коре теряют пространственное зрение.

ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ ВЕКТОРНОЙ МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ

Анализатор цвета включает реиепторный и нейронный уровни сетчатки, ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На уровне рецепторов падающие на сетчатку излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Реакция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый и желтый—синий). Их часто обозначают первыми буквами от английских слов: +R-G; -R+G; +Y-B; -Y+B. Различные комбинации возбуждений колбочек вызывают разные реакции оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных нейронов коры.

Свойства цветовых нейронов различных зон коры обезьяны подробно изучены английским исследователем С. Зеки. В стриар-ной коре (VI) он нашел два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувствительностью к определенному и узкому диапазону длин волн. Цветооппонентные клетки по своим свойствам совпадают с аналогичными нейронами сетчатки и ЛКТ. Исключение составляет группа нейронов с двойной оппонентностью, у которых и центр и периферия рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп-понентному типу. Нейроны в VI, избирательно реагирующие на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые стимулы с изменением общего освещения. По данным С. Зеки, клетки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в экстрастриарной коре (V4), основная часть которой заполнена третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками, или детекторами цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения. Однако важным условием реакции нейронов-детекторов цвета является наличие освещения, содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко-, средне- и длинноволновой. При монохроматическом освещении нейрон-детектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480 нм (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550-570 нм (желтому). Клетки поля V4 организованы в вертикальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (красные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от общего освещения. В поле V4 представлены цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.

Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локатьный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами: нейронами В (brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оценивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интенсивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.

Как можно представить механизм восприятия цвета? С позиции детекторной теории основу для субъективных различий стимулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. Отсюда следует, что субъективные различия между цветовыми стимулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а матрицу субъективных различий, полученных в психофизическом эксперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомерного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекторов. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейронами-детекторами.

Метод построения субъективного пространства позволяет определить его минимальную мерность и выделить основные субсистемы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.

Для построения перцептивного пространства цвета у человека на основе оценок субъективных различий были использованы цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъявления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (максимально различные). Полученные оценки субъективных различий сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вариативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плоскость осей Х,Х, образует крут. Полюса осей Х,Х, представлены парами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—синим. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х, отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к данному стимулу. Проекция точек на плоскость Х,Х₄ позволяет интерпретировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет расположен вблизи положительного полюса оси Х₃, а наиболее темный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси X,. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсу Х₄. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х₃Х₄можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости Х,Х₄, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).

Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветового субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обезьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентичными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цветового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (нейроны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х,Х₂) по формуле (Х|+Х₂)'^/2 и обобщенной ахроматической оси для Х₃Х₄ по формуле (Xj+X₄)^1/^z преобразует четырехмерное пространство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиусами, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.

В представленной модели цветового зрения органически соединяются нейронный механизм кодирования цвета с психологическими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъективной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях Х,Х,, Х,Х^ и в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.

Перцептивные цветовые пространства, построенные для животных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), обнаруживают их принципиальное сходство с субъективным цветовым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997). В опытах на животных был использован метод измерения вероятности инструментальных двигательных реакций при выработке цветовых диф-ференцировок. После обучения цветовой стимул (как условный сигнал) характеризуется вектором вероятностей реакций, отражающим вероятность появления условной реакции как на условный, так и на дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого цвета составить матрицу вероятностей условных рефлексов и на ее основе вычислить корреляционную матрицу для последующей обработки факторным анализом. Перцептивные цветовые пространства этих животных, так же как и человека, представляют гиперсферу, оси которой соответствуют четырем каналам кодирования цвета: красно-зеленому, желто-синему, яркостному и темновому (рис. 10, 11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют трем субъективным характеристикам цветовых стимулов: цветовому тону, светлоте и насыщенности.

Серьезным подтверждением правомерности применения психофизического подхода для раскрытия нейронных механизмов восприятия явились опыты, выполненные на лягушке (трихромате) с регистрацией электроретинограммы (волны «Ь») на смену цветовых стимулов (Зимачев М.М. и др., 1991). Был использован метод замены одного (тестового) цвета на другой (референтный) при меняющейся яркости тестового цвета. Каждому стимулу соответствует вектор, представляющий величины волны «Ь», полученные при замене данного стимула на каждый другой. Из этих векторов составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ. Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне «Ь» сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с перцептивным пространством человека, построенным на основе субъективных оценок, перцептивными пространствами обезьяны и карпа при измерении у них вероятностей условных двигательных реакций. Особенностью, отличающей перцептивное цветовое пространство лягушки, была меньшая степень дифференциации цветовых стимулов, что выражалось в их группировке вокруг основных цветов: красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы предполагают, что у лягушки отсутствует механизм различения насыщенности цвета, т.е. хроматические и ахроматические системы не образуют нового качества, представленного углом в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.

Правомерность четырехмерной сферической модели цветораз-личения подтверждается опытами с предъявлением стимулов, часть параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы различаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и животных двумерны. При различении равноярких стимулов разного спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из матрицы смешения, составленной из вероятностей инструментальных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цветовому тону. Третья координата такого пространства, соответствующая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматических каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цветового перцептивного пространства.

Психофизический метод изучения восприятия цвета, включающий построение геометрической модели перцептивного пространства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по четырем осям гиперсферы.

С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета представлены точками на сферической поверхности (карте детекторов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цветовых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения цветов определяется расстояниями между соседними детекторами. Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной карте. При одинаковой их плотности порог различения одинаков на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнаруживается при смещении максимума возбуждения с одного детектора на соседний.

Нейрон-детектор представляет вершину иерархически организованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль нейронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвергирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на группе нейронов.

Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроне-детекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав входит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход ных сигналов (например, излучение определенной длины волны: В, G, R). Вторым блоком является блок предетекторов. Они трансформируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селективного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспечивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо-нентных клеток (R/G и B/Y), а также двумя типами ахроматических нейронов: яркости и темноты (Wh/Bl). Предетекторы си-наптически связаны со всеми нейронами-детекторами цвета параллельно.

При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу их разной чувствительности возникают разные по силе и комбинации возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроны-детекторы, реагируя на стимул возбуждением, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроны-детекторы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня

предетекторов на цветовые детекторы поступает четырехкомпо-нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов R/G, В/У, Wh,Bl). Синапсы, через которые предетекторы связываются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей эффективности. Сила синоптической связи каждого детектора цве та с предетекторами характеризует его индивидуальный вектор синоптических связей (или вектор связи). Реакция детектора на стимул зависит от вектора его синаптических связей с предетекторами. Поэтому Е.Н. Соколов предлагает рассматривать возбуждение детектора как результат суммации попарных произведений, образованных возбуждениями предетекторов и эффективностью воздействия (весами) соответствующих им синапсов на данном детекторе. Сумма таких попарных произведений образует скалярное произведение двух векторов: вектора возбуждения (возбуждения предетекторов) и вектора связи, представленного весами синапсов на данном детекторе.

Вектор возбуждения, возникающий в ансамбле нейронов, конверги рующих на детектор, характеризуется силой возбуждения (длиной вектора) и его направленностью в виде соотношения возбуждений внутри ансамбля нейронов (направлением вектора).

Предполагается, что существует операция нормирования векто ра возбуждения, в результате чего все стимулы, воздействующие на нейронный ансамбль, кодируются равными по длине векторами возбуждения. Эта операция осуществляется за счет следующих процедур: возбуждения элементов ансамбля суммируются; с ростом уровня суммарного возбуждения снижается реакция элементов ансамбля; существует элемент, создающий шум, который исчезает с появлением сигнала, при этом величина подавления пропорциональна интенсивности стимула.

Вектор связи у каждого детектора — величина постоянная, так как синапсы на них от предетекторов относятся к непластичным.

Таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения предетекторов и вектора их связи с детектором зависит лишь от ориентации этих векторов. При их совпадении нейрон-детектор реагирует на стимул максимально. И на карте детекторов возникает рельеф возбуждения с максимумом на том детекторе, вектор связи которого совпадает по направлению с возникшим вектором возбуждения. С изменением стимула вектор возбуждения меняется и максимум рельефа возбуждения смещается на другой детектор. Локус максимального возбуждения на карте детекторов кодирует стимул.

Каким образом признаки стимула, выделяемые отдельными группами нейронов-детекторов, интегрируются в целостный образ воспринимаемого объекта? Несмотря на большие успехи, дос тигнутые при изучении нейронных процессов и функций различных групп нейронов, наука располагает значительно меньшими данными об интегративных механизмах мозга. В этой связи нейро-биология все настоятельнее обращается к проблеме целостности и тому, как она была представлена в системе гештальтпсихологии. Термин «гештальт» был введен, чтобы подчеркнуть качественное своеобразие восприятия паттерна элементов, которое не сводится к их сумме. Примером гештальта может служить открытие кажущегося движения (фи-феномена). При последовательной подаче двух точек, пространственно разделенных, человек видит движение одной точки по линии, соединяющей их, — явление, не сводимое к восприятию последовательности двух пространственно разделенных точек.

С позиции теории векторного кодирования информации появлению целостного образа, гештальта, соответствует определенный вектор. Он качественно отличен от других векторов специфическим соотношением своих компонентов (Соколов Е.Н., 1996). Компонентами такого вектора могут быть возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков, которые конвергируют на гностической единице — нейроне более высокого порядка, избирательно реагирующем на сложные изображения (лица, жесты и т.д.). Таким образом, формирование гештальта связано с участием гностических единиц. При этом объединение детекторов элементарных признаков происходит не в результате установления между ними горизонтальных связей (одноуровневых), а вследствие включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Возникновение целостного субъективного образа предмета связано с пирамидой последовательных нейронных преобразований, вершиной которой является операция, выполняемая гностической единицей (Соколов Е.Н., 1996). Отдельным зрительным гештальтам соот ветствуют отдельные гностические единицы.

В организации гештальтов восприятия существенную роль выполняет память. При рассмотрении объекта глаза последовательно фиксируют наиболее информативные точки. Цепочка таких фиксаций интегрируется в гештальт на основе иконической памяти. Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.) также связано с формированием гештальтов. В этом процессе участвует кратковременная память. В ней некоторое время удерживаются не только комплексы элементов, но и их временные параметры: длительность звучания элементов, интервалы между ними. Звуковой гештальт — целостное образование, хотя оно и имеет свою протяженность во времени. В связи с этим появился новый термин — «звуковые объекты».

Сами гностические единицы являются продуктом обучения. По данным некоторых авторов, у обезьян их находят в передней части вентральной височной коры. В опытах Я. Мияшиты (Miyashita Y. et al., 1991) обезьян обучали узнавать сходство тестового стимула с эталоном, хранящимся в памяти. Для этого обезьяне предъявляли 97 фигур, различающихся формой, цветом, величиной, ориентацией. Стимулы генерировались компьютером и предъявлялись на мониторе. Животному сначала показывали образец, затем через 16 с давали тестовый стимул. Если обезьяна обнаруживала их сходство и об этом сообщала двигательной реакцией, то получала подкрепление. После обучения в передней вентральной височной коре были найдены нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, которые использовались в опыте. Применение нового набора из 97 стимулов, генерируемых компьютером, не обнаружило каких-либо нейронов с селективной настройкой на их восприятие, т.е. в процессе обучения — выработки инструментального рефлекса — для каждого из 97 стимулов сформировалась своя гностическая единица, избирательно на него реагирующая. Процесс формирования гностических единиц напоминает изменение свойств у нейронов-детекторов в сенситивный период.

Модель последовательного формирования избирательно реагирующих гностических единиц Е.Н. Соколов описывает следующим образом. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, которые слабо реагируют на разные стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активируются, включая на короткое время механизм пластических перестроек в синапсах. Это и создает у нейронов «сенситивный период». В этих условиях сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, повышает синаптическую связь между ними. В результате нейрон становится селективно настроенным на восприятие данного стимула. Селективный период обрывается с завершением процесса обучения, и синаптические связи нейрона перестают меняться. Появление нового стимула активирует очередной резервный нейрон и т.д. Таким образом, анализ отдельных зрительных характеристик стимула выполняется нейронами-детекторами. Выделенные элементарные признаки синтезируются в долговременной памяти в передневентральной височной коре на гностических нейронах. Выполняется принцип «один гешталът — один нейрон». Отображение стимула в гностической единице характеризуется высокой степенью абстракции. При изменении размера, ориентации, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять избирательность своей реакции на данный объект. Осознание объекта в процессе его восприятия связывают с дополнительной активацией гешталът-пирамиды, через механизм синхронизации электрической активности мозга в диапазоне гамма-частот.

Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 396; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

Мы поможем в написании ваших работ!