Общие закономерности организации эндокринной системы
ЛЕКЦИЯ 5: ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Эндокринная система, наряду с сердечно-сосудистой, нервной и иммунной системами, регулирует важнейшие вегетативные функции организма:
• рост;
• репродукция;
• деление и дифференцировка клеток;
• обмен веществ и энергии;
• секреция;
• экскреция;
• всасывание;
• поведенческие реакции и др.
Таким образом, эндокринная система, осуществляет поддержание гомеостаза организма.
Эндокринная система включает:
• эндокринные железы – органы, вырабатывающие гормоны (щитовидная железа, надпочечники, эпифиз, гипофиз);
• эндокринные отделы неэндокринных органов (островки Лангерганса поджелудочной железы);
• одиночные гормонпродуцирующие клетки, расположенные диффузно в различных органах – клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС)
Общие принципы структурно-функциональной организации эндокринных желез
• эндокриноциты вырабатывают гормоны – биологически активные вещества, оказывающие выраженные эффекты в малых количествах;
• не имеют выводных протоков – гормоны выделяются в кровь;
• имеют богатое кровоснабжение;
• имеют капилляры или фенестрированного, или (при гиперфункции) синусоидного типа (для облегчения выхода гормона в кровь)
• в эндокринных органах преобладает паренхима (чаще - эпителиальные тяжи или фолликулы), строма же развита слабо.
Классификация гормонов по химической природе
|
|
|
• белки и полипептиды – гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы
• производные аминокислот – тироксин, трийодтиронин, адреналин, серотонин и др.
• стероиды (производные холестерина) – половые гормоны, гормоны коры надпочечников и др.
Механизм действия гормонов
Попадая в кровь, гормоны с её током достигают регулируемых клеток, тканей, органов – мишеней.
Действие гормонов – дистантное: клетки-мишени располагаются на расстоянии, иногда значительном, от клеток, выделяющими гормон, например, фолликулостимулирующий гормон, секретируемый клетками аденогипофиза, по кровеносной системе достигает клеток-мишеней в яичнике или в семеннике, которые находятся на значительной дистанции от гипофиза.
Для клеток диффузной нейроэндокринной системы (ДНЭС) более характерна паракринная регуляция: эти клетки выделяют гормоны в тканевую жидкость, действуя на активность соседних клеток, то есть их действие локальное.
Гормон белковой природы связывается с рецептором (трансмембранный белок) на поверхности клетки → рецептор активируется → синтез вторичного посредника (мессенджера, например цАМФ) → активация каскада ферментов → изменение внутриклеточных процессов.
|
|
|
Стероидные и тиреоидные гормоны благодаря липотропным свойствам легко проникают через биомембраны в клетку → связываются с белком-рецептором → проникают в ядро → изменяют активность соответствующих генов → изменение метаболизма клеток.
Классификация эндокринных желез
По иерархическому принципувыделяют:
• центральные эндокринные железы, – гипоталамус, эпифиз и гипофиз - которые осуществляют контроль за деятельностью периферических эндокринных желез;
• периферические эндокринные железы, которые осуществляют непосредственный контроль за важнейшими функциями организма
Среди периферических звеньев эндокринной системы различают:
- аденогипофиз-зависимые (их активность находится под контролем гормонов, вырабатываемых клетками аденогипофиза):
• фолликулярные клетки щитовидной железа;
• кора надпочечников;
• эндокриноциты гонад;
- аденогипофиз-независимые:
• парафолликулярные клетки щитовидной железа (кальцитонициты);
• паращитовидная железа;
• мозговое вещество надпочечников;
• островки поджелудочной железы;
• эндокринные клетки ДЭС.
По источнику развитияэндокринные железы подразделяются на:
|
|
|
· железы, энтодермального происхождения :
а) бранхиогенная группа , с источником развития из эпителия глоточных карманов и близким к ним зачатков: щитовидная железа, паращитовидная железа, тимус;
б) островки Лангерганса поджелудочной железы;
в) одиночные эндокриноциты ДЭС пищеварительного тракта и воздухоносных путей.
• экто- и нейроэктодермального происхождения: гипоталамус, гипофиз, эпифиз; мозговое вещество надпочечников, параганглии; кальцитониноциты щитовидной железы;
• мезодермального и мезенхимного происхождения: корковое вещество надпочечников; эндокриноциты гонад; секреторные кардиомиоциты; юкстагломерулярные клетки почек.
По уровню структурной организацииразличают:
• эндокринные органы-железы : гипофиз, эпифиз, щитовидная и паращитовидная железа, надпочечники
• эндокринные отделы или ткани в составе органов, сочетающих эндокринные и неэндокринные функции (гипоталамус, островки Лангерганса поджелудочной железы, эпителиоретикулоциты тимуса, клетки Сертоли извитых семенных канальцев, фолликулярный эпителий яичника)
• клетки диффузной эндокринной системы
Общие закономерности организации эндокринной системы
Иерархический принцип (наличие нескольких уровней организации).
|
|
|
Наиболее высокое положение занимает гипоталамус – нейрогормоны контролируют выделение тропных гормонов гипофиза (2-й уровень), которые регулируют деятельность периферических желез
Наличие системы обратных связей (обычно отрицательных).
Усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса. Отрицательная обратная связь – процесс, который автоматически ограничивает собственное развитие.
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус - центр регуляции вегетативных функций и высший эндокринный центр; осуществляет контроль за всеми висцеральными функциями организма, объединяет нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции.
Гипоталамус занимает базальную часть промежуточного мозга, образуя дно третьего желудочка. Полость 3 желудочка продолжается в воронку. Стенка этой воронки – гипофизарная ножка. Кпереди от гипофизарной ножки утолщение дна 3-го желудочка образует срединное возвышение (медиальную эминенцию), содержащую первичную капиллярную сеть (снабжается верхней гипофизарной артерией). В срединном возвышении самый интенсивный кровоток в организме – 10 мл крови протекает через 1 г ткани за 1 мин.
В гипоталамусе выделяют передний, средний (медиобазальный) и задний отделы.
Основную массу гипоталамуса составляют нервные и нейросекреторные клетки. Они образуют 42 пары ядер.
Нейросекреторные клетки сочетают строение и функции типичных нейронов и эндокриноцитов:
• они получают афферентные импульсы из других частей нервной системы;
• для них характерная отростчатая форма, крупное светлое ядро с ядрышком, хорошо развиты грЭС и комплекс Гольджи;
• нейросекреторные гранулы транспортируются по аксону, местами накапливаются, растягивая аксон, (образуя, так называемые, тельца Херринга)
• их аксоны образуют синапсы на кровеносных сосудах – аксовазальные синапсы.
Передний гипоталамуссодержит крупные парные ядра: супраоптические (СОЯ) и паравентрикулярные (ПВЯ), образованные в основном крупными пептид-холинергическими нейронами. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и в составе гипоталамо-гипофизарного тракта проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах.
Крупноклеточные ядра секретируют:
• антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин);
• окситоцин
Эффект АДГ: обеспечивает обратное всасывание жидкости в почках (увеличивает проницаемость собирательных трубочек) и вызывает сокращение гладкомышечных клеток артериол → повышает артериальное давление крови. При нарушении секреции АДГ развивается несахарный диабет (до 30 л мочи в сутки, повышенное потребление воды)
Эффект окситоцина:
• сокращение ГМК матки и мужских семявыносящих путей;
• сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы;
Средний (медиобазальный) гипоталамуссодержит ряд нейросекреторных ядер, состоящих из мелких пептидадренергнических и адренергических нейронов, такие как аркуатное, вентромедиальные ядра.
Аксоны идут к срединному возвышению, где заканчиваются аксовазальными синапсами на первичной капиллярной сети.
Мелкоклеточные ядра вырабатывают тропные факторы, которые
• усиливают (либерины или рилизинг-факторы) или
• угнетают (статины или ингибирующие факторы)
выработку гормонов клетками аденогипофиза.
ГИПОФИЗ
Гипофиз – эндокринный орган весом 0,5 г и размером 10х13х6 мм занимает полость клиновидной кости – турецкое седло. Гипофиз состоит из двух отделов, имеющих разное происхождение, строение и функции:
• аденогипофиза;
• нейрогипофиза
Аденогипофиз развивается из эпителия крыши полости рта эмбриона, то есть имеет эктодермальное происхождение: эпителиальное выпячивание этой крыши - карман Ратке – растёт краниально и отделяется от полости рта; передняя стенка кармана утолщается, образуя переднюю долю аденогипофиза; просвет кармана уменьшается до узкой щели; задняя стенка образует промежуточнуюдолю аденогипофиза.
Нейрогипофиз развивается как выпячивание дна промежуточного мозга, которое растёт каудально, навстречу карману Ратке, не отделяясь от мозга, то есть имеет нейральное происхождение.
Соединительная ткань гипофиза развивается из мезенхимы.
Аденогипофиз состоит из:
• передней (дистальной) доли;
• промежуточной доли;
• туберальной части.
Передняя доля составляет 75% массы гипофиза.
Тканевые компоненты передней доли:
• тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), вырабатывающих гормоны;
• каждый аденоцит тесно контактирует с гемокапиллярами, фенестрированными или (при гиперфункции) синусоидного типа;
• ретикулярные волокна, образующие строму.
Типы эпителиальных клеток передней доли (на основании особенностей окраски цитоплазмы):
• хромофобы;
• хромофилы:
– ацидофилы;
– базофилы;
Хромофильные аденоциты можно с высокой достоверностью идентифицировать на электронномикроскопическом уровне и методами иммуногистохимии (используются меченые антитела к гормонам, продуцируемым клетками).
Популяцияацидофилов (около 40% всех аденоцитов) включает два типа клеток:
• соматотропоциты;
• лактотропоциты (мамматропоциты).
В цитоплазме ацидофилов имеются секреторные гранулы (СГ), которые интенсивно окрашиваются кислыми красителями и содержат пептидные гормоны.
Соматотропоциты - клетки средних размеров округлой или овальной формы с хорошо развитыми гранулярной эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи; содержат многочисленные округлые СГ диаметром 400-500 нм. Соматотропоциты секретируют гормон роста – соматотропин, Соматотропин стимулирует деление клеток и рост организма. Эффект СТГ опосредован особыми пептидами – соматомединами, которые синтезируются в клетках печени.
Лактотропоциты (маммотропоциты) содержат более крупные СГ (500-700 нм у беременных и рожениц), менее правильной формы. Эти клетки секретируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин). Эффекты ЛТГ: усиливает рост молочной железы и секрецию молока во время беременности и после родов; способствует образованию в яичнике жёлтого тела и выработке им гормона прогестерона.
Базофильные аденоциты(10-20% всех аденоцитов) включают следующие типы клеток:
• тиротропоциты;
• гонадотропоциты;
• адренокортикотропоциты.
Базофилыкрупнее ацидофилов, в их цитоплазме обнаруживаются базофильные СГ, содержащие гормоны гликопротеиновой природы, диаметром 150-200 нм.
Тиротропоциты – клетки с мелкими СГ (80-150 нм); синтезируют гормон тиротропин (ТТГ). Эффект ТТГ: стимулирует синтез, накопление и выделение гормонов щитовидной железы
Гонадотропоциты могут быть двух типов - фоллитропоциты и лютеотропоциты. Для них характерны мелкие СГ (200-300 нм), около эксцентрично расположенного ядра есть светлая зона - «макула», - где расположены комплекс Гольджи и клеточный центр. Гормоны: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эффекты ФСГ: стимулирует развитие фолликулов яичника и секрецию эстрогенов у женщин и сперматогенез у мужчин. Эффекты ЛГ: стимулирует созревание фолликулов яичника, обеспечивает развитие овуляции, образование жёлтого тела и секрецию прогестеронов у женщин; повышает активность интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) и секрецию андрогенов у мужчин.
Адренокортикотропоциты является условно базофильными клетками (для них характерен особый тип окрашивания). Для этих клеток характерна неправильная форма, мелкие СГ, локализованные непосредственно под плазмолеммой. Клетки синтезируют адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность клеток коры надпочечника. АКТГ является продуктом расщепления крупной молекулы – проопиомеланокортина (ПОМК).
Хромофобы – клетки со слабоокрашиваемой цитоплазмой. Хромофобы составляют до 50% клеток передней доли и включают две группы:
1 . клетки, в которыхсекреторные гранулы отсутствуют:
• малодифференцированные камбиальные клетки, которые могут дифференцироваться в аденоциты различных секреторных типов;
• фолликулярно-звёздчатые клетки ; Несекреторные клетки, звёздчатой формы, охватывают отростками секреторные клетки; способны фагоцитировать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность аденоцитов (вырабатывают ИЛ-1, ИЛ-6).
2. клеткис немногочисленными секреторными гранулами: это аденоциты любого типа в определенных фазах секреторного цикла (после выведения СГ).
Регуляция функции передней доли
· Главный механизм : пептидные гормоны либерины и статины,вырабатываемые в вентромедиальном и аркуатном ядрах гипоталамуса транспортируются к срединному возвышению, где выделяются в первичную капиллярную сеть. Через воротные вены и вторичную капиллярную сеть гормоны достигают клетки-мишени передней доле , где стимулируют или активность соответствующих аденоцитов.
· Регуляция через цепь отрицательной обратной связи.
Пример: Тиротропин-рилизинг гормон (ТРГ) обеспечивает секрецию ТТГ, который регулирует синтез и секрецию трийодтиронина и тироксина. Через цепь отрицательной обратной связи эти гормоны регулируют секрецию ТТГ и ТРГ передней доли и гипоталамуса
· Третий механизм : действие нервных импульсов или молекул, которые не вырабатываются ни в гипоталамических ядрах, ни в тканях мишенях. Пример: дофамин, продуцируемый в ЦНС, угнетает секрецию пролактина.
Промежуточная доля
У человека промежуточная доля рудиментарна и состоит из прерывистых тяжей слабобазофильных клеток и псевдофолликулов (кистозные полости, содержащие негормональное белковое вещество). Клетки промежуточной доли:
• меланотропы, их секреторные гранулы содержат α-меланостимулирующий гормон, который стимулирует выработку меланина в коже; адаптирует сетчатку к видению в темноте;
• липотропы, ихсекреторные гранулы содержатлипотропный гормон (стимулирует обмен жиров).
Гормоны клеток промежуточной клетки - продукты расщепления крупной макромолекулы - проопиомеланокортина.
Задняя доля (нейрогипофиз) не содержит секреторных клеток.
Состав задней доли:
• 100 000 безмиелиновых нервных волокон – аксонов нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса; терминали аксонов.
• питуициты – сильно ветвящиеся глиальные клетки (25-30% объёма доли) с поддерживающей и трофической функции;
• многочисленные фенестрированные (синусоидные) капилляры.
Нейросекрет транспортируется по аксонам и накапливается в расширенных участках аксонов и в их окончаниях в задней доле – в накопительных тельцах (Херринга).
Гормоны АДГ и окситоцин выделяются в кровь под действием импульсов, передаваемых по нервным волокнам из гипоталамуса.
Задняя доля гипофиза и срединное возвышение имеют общие принципы строения и являются нейрогемальными органами. В их составе: аксоны и аксонные терминали, аксовазальные синапсы на синусоидных капиллярах и глиальные клетки (питуициы нейрогипофиза и танициты срединного возвышения).
ЭПИФИЗ (шишковидное тело)
Эпифиз - нейроэндокринный орган; у высших позвоночных утрачивает фоторецепторную функцию, но сохраняет гормональную, регулируя циклические процессыв организме, в частности деятельность репродуктивной системы.
Основная функция - передача информации о световом режиме окружающей среды во внутреннюю среду организма – поддержание физиологические ритмы, обеспечивающие адаптацию к условиям внешней среды.
Эпифиз расположен на крыше промежуточного мозга; масса 120 мг; покрыт мягкой мозговой оболочкой; соединительнотканные септы с кровеносными сосудами и безмиелиновыми волокнами делят паренхиму на дольки.
Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей.
Клетки эпифиза:
• пинеалоциты;
• астроциты (интерстициальные клетки)
Пинеалоциты - 90% клеток паренхимы эпифиза; их характерные черты:
• слабобазофильная цитоплазма;
• крупные неправильной формы дольчатые ядра с ядрышками;
• длинные извилистые отростки, окончания на кровеносных сосудах;
Выделяют светлые (менее активные) и тёмные (более активные) клетки
Пинеалоциты вырабатывают:
• индоламины (производные аминокислоты триптофана): серотонин (в дневное время) и мелатонин - «гормон ночи», антагонист МСГ; угнетает секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад; тормозит секрецию тиреоидных гормонов, гормонов надпочечников, гормона роста, настраивает организм на отдых
• пептиды (около 40): аргинин-вазопрессин (угнетает секрецию ФСГ и ЛГ; регулирует тонус артерий), пинеальный антигонадотропин; гормон, регулирующий обмен кальция, некоторые либерины и статины
Физиологический контроль эндокринной функции эпифиза у человека и животных в значительной мере осуществляется световым режимом. Световая информация, воспринимаемая через глаза, передается в эпифиз по нейронам супрахиазматического ядра (СХЯ) гипоталамуса.
В темное время суток сигналы от СХЯ вызывают увеличение синтеза и высвобождение норадреналина из симпатических окончаний.
Этот нейромедиатор возбуждает рецепторы, расположенные на мембране пинеалоцитов, стимулируя синтез мелатонина. Регуляция биоритмов проихходит через выработку мелатонина. Секреция мелатонина увеличивается в течение тёмного времени суток.
Если эпифиз – биологические часы организма, то мелатонин можно уподобить маятнику, который обеспечивает ход этих часов и снижение амплитуды которого приводит к их остановке.
Функциональная активность эпифиза наиболее выражена в детском возрасте. С возрастом в строме выявляются плотные слоистые образования – эпифизарные конкреции (мозговой песок),которые состоят из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс
Основные функции эпифиза в организме :
• Секреция серотонина (днём);
• Секреция мелатонина (ночью);
• Секреция антигонадотропинов (ночью);
• Секреция калийуретического фактора (ночью);
• Секреция адреногломерулярного гормона;
• Регуляция суточной активности гипоталамуса;
• Регуляция суточной ритмики жизнедеятельности (циркадианные ритмы) организма;
• Антиоксидантная защита;
• Иммунологическая (активация иммунорецепторов);
• Регуляция репродуктивной функции;
• Противоопухолевая защита;
• «Солнечные часы старения».
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
В раннем эмбриональном периоде развивается из энтодермы как вырост передней стенки глоточной кишки между I и II парами жаберных карманов.
Строение щитовидной железы
Строма: капсула, от капсулы отходят соединительнотканные перегородки с кровеносными сосудами и нервным аппаратом, которые делят паренхиму на дольки, внутри дольки строма представлена РВСТ (преимущественно ретикулярные волокна).
Паренхима состоит из 20-30 млн сферических структур – фолликулов щитовидной железы и интерфолликулярных островков..
Фолликул – структурно-функциональная единица щитовидной железы. Строение фолликула:
· фолликул – сферическая полая структура;
• стенка образована одним слоем эпителиальных клеток тироцитов, (фолликулярных клеток), которыележат на базальной мембране, апикальные поверхности этих клеток выстилают полость фоллилкула;
• полость фолликула заполнена коллоидом, оксифильным желеобразным веществом тиреоглобулином, которое является депонированной формой тиреоидных горомонов, связанных с белками.
Фолликул окружен обширной сетью («корзинкой») кровеносных и лимфатических капилляров, которые образуют перифолликулярную капиллярную сеть. Капилляры – фенестрированного типа.
Интерфолликулярные островки – компактные скопления эпителиальных клеток рассматриваются как источник образования новых фолликулов.
Фолликулярные клетки (тироциты) в норме клетки кубической формы с выраженной полярностью строения:
• для базальной части клеток характерны складки цитолеммы, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии;
• в апикальной, надъядерной части клеток локализуется комплекс Гольджи; пузырьки; лизосомы, фагосомы;
• на апикальной поверхности имеются микроворсинки.
Синтез гормонов в тироцитах имеет циклический характер.
Фазы синтеза тиреоидных гормонов:
• поглощение исходных продуктов для синтеза: аминокислот, таких как тирозина;
• синтез тиреоглобулина в гранулярной эндоплазматической сети → процессинг в комплексе Гольджи → выведение в просвет фолликула;
• поглощение циркулирующего в крови йодида (с помощью мембранного транспортного белка);
• окисление йодида (с помощью фермента тиропероксидазы) и его выведение в просвет фолликула;
• йодирование тирозиновых остатков тиреоглобулина на границе апикальной части клетки и коллоида.
• накопление зрелого тиреоглобулина в полостифолликула;
• при стимуляции тиротропным гормоном (ТТГ) тироциты, которые имеют рецепторы ТТГ на плазмолемме, захватывают капельки коллоида; при резкой стимуляции ТТГ тироциты образуют псевдоподии и захватывают крупные капли коллоида;
• эндоцитозные пузырьки с тиреоглобулином сливаются с лизосомами;
• гидролиз тиреоглобулина лизосомальными ферментами; отщепление гормонов;
• свободные тироксин и трийодтиронин проходят через базо-латеральную мембрану и выделяются в просвет капилляра.
Морфология фолликулов изменяется в зависимости от функционального состояния:
· нормофункция: тироциты имеют кубическую форму; умеренное количество неокрашенных зон в коллоиде – зон резорбции;
· гиперфункция (повышенный уровень ТТГ): увеличение высоты эпителия до призматического; снижение количества коллоида и размеров фолликулов; множество резорбционных вакуолей в полости;
· гипофункция: (пониженный уровень ТТГ): плоский эпителий, увеличение размеров фолликулов, вязкий коллоид, исчезновение зон резорбции.
Гормоны тироксин и трийодтиронин необходимы для роста и дифференцировки клеток (особенно для развития нервной системы), регуляции потребления кислорода и основного обмена в организме; тиреоидные гормоны влияют на обмен белков, липидов и углеводов.
Примеры нарушения деятельности щитовидной железы:
· Кретинизм: недостаток тиреоидных гормонов в период органогенеза ведёт к задержке физического и умственного развития ребёнка.
· Йод-дефицитный зоб характерен для природных регионов, где рацион с низким содержанием йода нарушает синтез тиреоидных гормонов, при усиленной секреции ТТГ происходит компенсаторный рост и разрастание щитовидной железы.
· Болезнь Хашимото - аутоиммунное поражение щитовидной железы: при утечке коллоида вырабатываются антитела, поскольку тиреоглобулин является аутоантигеном.
· Болезнь Грейвса. Эта гиперфункция щитовидной железы вызвана иммунным нарушением: выработка иммуноглобулина LATS , длительно действующего стимулятора щитовидной железы, который связывается с рецепторами ТТГ на тироцитах, активируя их функцию.
Парафолликулярные клетки (С-клетки ) щитовидной железы составляют 0,1% от общего числа клеток и вырабатывают гормон кальцитонин.
Характеристика парафолликулярных клеток:
• имеют нейральное происхождение в отличие от фолликулярных клеток (энтодермального происхождения);
• крупнее и светлее, чем фолликулярные клетки:
• цитоплазма окрашивается азотнокислым серебром;
• локализация: в составе фолликулярного эпителия (между тироцитами и базальной мембраной, но не достигают просвета) или образуют изолированные группы;
• отличительная черта на электронно-микроскопическом уровне: цитоплазма содержит многочисленные мелкие секреторные гранулы, содержащие гормон кальцитонин (в фолликулярных клетках секреторные гранулы отсутствуют).
Кальцитонин оказывает гипокальциемическое действие:
• снижение уровня кальция в крови происходит путём угнетения резорбции костной ткани (снижение активности остеокластов и повышение активности остеобластов);
• увеличение экскреции кальция почками.
Секреция кальцитонина стимулируется повышением концентрации кальция в крови.
Другие гормоны парафолликулярных клеток: соматостатин, серотонин, норадреналин.
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ – 4 мелких железы с общей массой около 0,4 г, расположены у каждого края верхних и нижних полюсов щитовидной железы, обычно внутри капсулы, иногда погружены в ткань щитовидной железы.
Клетки околощитовидной железы (паратироциты):
• главные – мелкие полигональные, с бледноокрашенной, слегка ацидофильной цитоплазмой; секреторные гранулы содержат паратгормон. Различают два подтипа: светлые (малоактивные) и тёмные (активные);
• оксифильные – малочисленная популяция; крупные полигональные клетки. В цитоплазме – плотно упакованные крупные митохондрии, крайне вариабельной и неправильной формы. Секреторные гранулы отсутствуют. С возрастом их число возрастёт. Функция этих клеток остаётся под вопросом. Возможно, это дегенерирующие клетки. При аденомах и вторичной гиперплазии оксифильные клетки вырабатывают паратгормон.
С возрастом секреторные клетки замещаются адипоцитами. Содержание жировой ткани в околощитовидной железе пожилых людей может достигать 60-70% объёма органа.
Эффект паратгормона: повышение уровня кальция в крови, что может быть достигнуто различными путями:
· стимуляция остеокластов, резорбция костного матрикса и выведения кальция в кровь (организм человека содержит около 1кг кальция, 99% которого находится в костях);
· усиление всасывание кальция в желудочно-кишечном тракте (при стимуляции образования витамина D 3 и его рецепторов);
· усиление реабсорбции кальция в почечных канальцах.
Одновременно происходит снижение концентрации фосфата в крови, как результат снижения всасывания фосфатов клетками почечных канальцев и увеличения экскреции фосфатов с мочой.
Кальцитонин щитовидной железы и паратгормон околощитовидной железы – антагонисты по действию и образуют двойной механизм регуляции уровней кальция, что является важным фактором гомеостаза.
Примеры нарушения деятельности щитовидной железы:
Гиперпаратиреоз характеризуется снижением концентрации фосфатов и повышением Са в крови; наблюдаются патологические отложения Са (в артериях, почках); фиброзно-кистозный остеит – кости менее прочные и часто ломаются.
Гипопаратиреоз характеризуется снижением содержания кальция и повышением фосфатов в крови, что приводит к повышению нервно-мышечной возбудимости, результатом которой являются судороги. Кости более плотные. Возможны спастические сокращения скелетных мышц и генерализованные конвульсии – тетания.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Строение:
• Соединительнотканная капсула
• Корковое вещество, которое окружает со всех сторон
• Мозговое вещество.
Корковое и мозговое вещество имеют различное происхождение, структуру и функции.
Кора надпочечников
Клетки коры сгруппированы в тяжи, лежащие вдоль фенестрированных капилляров, поддерживаются стромой из ретикулярных волокон.
Источник развития: целомический эпителий.
Корковое вещество подразделяется на 3 концентрических слоя:
• клубочковая зона, лежащая под капсулой;
• пучковая зона;
• сетчатая зона.
Клетки коры надпочечника секретируют стероидные гормоны – кортикостероиды. Имеют типичную для стероид-продуцирующих клеток ультраструктуру:
• хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть;
• митохондрии с тубуло-везикулярными кристами;
• липидные включения (аккумуляция холестерола).
Кортикостероиды образуются в результате модификации молекулы холестерола. Ферментные системы стероидогенеза локализованы в агранулярной эндоплазматической сети и на кристах тубуло-везикулярных митохондрий (терминальные фазы стероидогенеза). Гормоны не накапливаются в виде секреторных гранул, а синтезируются и секретируются в соответствии с потребностью в них.
Клубочковая зона занимает 10-15% общего объёма коры. Столбчатые или пирамидные клетки располагаются в виде плотно упакованных, округлых или изогнутых в виде арок тяжей («клубочки»), окруженных капиллярами.
Пучковая зона составляет 65% объёма коры. Радиальные прямые тяжи («пучки») толщиной в одну или две клетки проходят под прямыми углами к поверхности. Клетки крупные, их цитоплазма содержит большое количество липидных капель, поэтому клетки вакуолизированный вид на стандартных гистологических препаратах и название - спонгиоциты.
Сетчатый слой менее выражен, 7% от объёма коры. Тяжи неправильной формы образуют анастомозирующую сеть. Клетки более мелкие, содержат многочисленные липофусциновые пигментные гранулы.
Клетки клубочковой зоны секретируют минералокортикоиды (у человека основной минералокортикоид - альдостерон).
Эффект минералкортикоидов:
• влияют на уровни электролитов в крови и артериальное давление;
• воздействуют на дистальные канальцы нефронов почек, слюнные и потовые железы, усиливая реабсорбцию натрия эпителиальными клетками, что приводит к задержке воды в организме и повышению артериального давления.
Секреция альдостерона регулируется, главным образом, ренин-ангиотензиновой системой.
Клетки пучковой зоны секретируют глюкокортикоиды: кортизол, кортизон и др.
Эффект глюкокортикоидов:
• Влияют на обмен углеводов: стимулируют выработку глюкозы из аминокислот и жирных кислот (глюконеогенез) и превращение глюкозы в гликоген.
• В коже, мышце и жировой ткани усиливают деградацию белков и липидов.
• Подавляют иммунные реакции путём разрушения лимфоцитов, угнетения их митотической активности.
Синтез и секреция глюкокортикоидов резко возрастают при стрессе.
Клетки сетчатой зоны секретируют глюкокортикоиды и андрогены, таких как, дегидроэпиандростерон (ДГЭА). ДГЭА - слабый андроген, циркулирует в крови в виде сульфата и оказывает своё действие после превращения в тестостерон.
Регуляция секреции глюкокортикоидов : выделение кортиколиберина в срединном возвышении стимулирует секрецию АКТГ передней долей гипофиза, что усиливает секрецию глюкокортикоидов.
Свободные глюкокортикоиды могут затем затормозить секрецию АКТГ; степень угнетения пропорциональна концентрации циркулирующих глюкокортикоидов, таким образом действует механизм обратной связи.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 80; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!