ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС)
ЛЕКЦИЯ 1: НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система образована различными органами, в которых ведущей тканью является нервная ткань (нейроны с отростками и клетки глии).
Источник развития нервной ткани - нейроэктодерма, которая дифференцируется на:
· нервную трубку, клетки которой дают начало нейронам и глии центральной нервной системы
· нервный гребень, который даёт начало структурам периферической нервной системы, как и ряду клеток других систем (соединительная ткань головы и шеи, клетки диффузной нейроэндокринной системы, меланоциты и др.).
Анатомически нервная система подразделяется на:
• центральную (ЦНС), которая включает спинной и головной мозг;
• периферическую (ПНС), которая включает нервные окончания, нервные стволы, узлы (ганглии).
Функционально нервная система подразделяется на: :
· соматическую нервную систему, которая иннервирует скелетные мышцы;
· вегетативную (автономную) нервную систему, которая иннервирует все внутренние органы и сосуды, и, в свою очередь, подразделяется на
· симпатическую и
· парасимпатическую ветви,
которые различаются локализацией центров в мозге и ганглиев, и характером влияния на внутренние органы (симпатическая система, в целом, настраивает организм на интенсивную работу, борьбу, а парасимпатическая – на отдых).
Звенья вегетативной нервной системы расположены в ЦНС и ПНС.
|
|
|
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ связывают нервные центры ЦНС с рецепторами и рабочими органами.
Строение периферического нерва
Периферический нерв состоит из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон (нервные волокна – это отростки нейронов (аксоны), окруженные глиальными клетками – нейролеммоцитами) и соединительнотканными оболочками. В составе нерва выделяют следующие соединительнотканные оболочки:
• эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (РВСТ); окружает отдельные нервные волокна и связывает их в единый пучок; содержит немногочисленные клетки, ретикулярные волокна, мелкие сосуды;
• периневрий – покрывает каждый пучок и отдаёт перегородки вглубь пучка; состоит из 2-10 концентрических пластов уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми контактами; в пространствах между клетками - коллагеновые волокна и жидкость; по периневральному пространству могут распространяться инфекция, токсины (при столбняке, бешенстве, герпесе)
• эпиневрий – наружная оболочка из плотной соединительной ткани, содержащая жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.
Функционально нервы делятся на:
• чувствительные - содержат афферентные нервные волокна (передают сигналы от периферии к ЦНС)
|
|
|
• двигательные - содержат эфферентные нервные волокна (передают сигналы от ЦНС)
• смешанные – включают афферентные и эфферентные нервные волокна, большинство нервов относится к смешанному типу.
НЕРВНЫЕ УЗЛЫ (ГАНГЛИИ)
Нервные узлы (ганглии) – это скопления тел нейронов вне ЦНС.
Типы нервных узлов:
• чувствительные (сенсорные) нервные узлы – спинальные и узлы черепномозговых нервов – содержат псевдоуниполярные или биполярные нейроны (в спиральном и вестибулярном ганглиях);
• вегетативные (симпатические и парасимпатические) нервные узлы содержат мультиполярные нейроны и многочисленные синаптические окончания.
Спинномозговые узлы (как и краниальные узлы) относятся к чувствительным узлам нервной системы. Узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга (как расширение заднего корешка). Источник развития – клетки ганглиозных пластинок. В эмбриогенезе нейроциты спинальных ганглиев являются биполярными. В дальнейшем начальные участки отростков усиленно растут и сливаются. Дальнейший рост основания этого общего отростка приводит к тому, что он многократно закручивается вокруг тела клетки. Так образуется псевдоуниполярный нейрон. Начальный отросток Т-образно разветвляется на периферический и центральный отростки. Периферический отросток псевдоуниполярного нейрона (афферентная ветвь) является дендритом, он идёт на периферию и заканчивается чувствительным нервным окончанием или рецептором. Центральный отросток является аксональной ветвью, в составе задних корешков он входит в задний рог спинного мозга.
|
|
|
Снаружи спинальный узел покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которого отходят тонкие прослойки РВСТ, образуя строму ганглия. По ним в узел проникают кровеносные сосуды. Многочисленные псевдоуниполярные нейроны располагаются по периферии органа в виде групповых скоплений, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть узла. Каждый нейрон окружен слоем мелких уплощенных клеток глии – мантийных глиоцитов (клеток-сателлитов), а кнаружи от них находится тонкая соединительнотканная оболочка из коллагеновых волокон.
Аксональные ветви псевдоуниполярных нейронов формируют задний корешок спинного мозга. К узлу подходит передний корешок спинного мозга, образованный аксонами мультиполярных мотонейронов передних рогов и вегетативных нейронов боковых рогов спинного мозга. Сливаясь с дендритными (афферентными) ветвями нервных клеток спинального ганглия, эти аксоны формируют смешанный спинномозговой нерв, содержащий чувствительные (периферические отростки псевдоуниполярных нейронов) и моторные нервные волокна.
|
|
|
Единственной функцией чувствительных узлов является рецепторная (сенсорная) функция. Так как в пределах спинномозговых узлов не происходит переключения нервного импульса с одного нейрона на другой (отсутствуют синапсы), они не являются нервными центрами.
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов (интрамуральные) или вблизи их поверхности. К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на мультиполярных нейронах вегетативных узлов. Постганглионарные волокна (аксоны мультиполярных нейронов) передают импульсы внутренним органам, железам и кровеносным сосудам. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа. По функциональному признаку и локализации узлы разделяются на симпатические и парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных – норадреналин (за небольшим исключением).
Парасимпатические нервные узлы получают преганглионарные волокна от нейронов, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Локализация парасимпатических узлов: интрамуральная (в стенке иннервируемого органа), вблизи органов или узлы головы. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десяток клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин.
Основную массу нейронов парасимпатического ганглия составляют клетки Догеля трёх типов. Клетки Догеля I типа (длинноаксонные) имеют длинные аксоны и образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, которые идут к иннервируемым структурам. Клетки Догеля II типа (равноотростчатые) имеют отростки (аксон и дендриты) одинакового размера. По функции это чувствительные нейроны. Их дендриты заканчиваются в иннервируемом органе рецептором, а аксон образует синапс с дендритами или с телом клетки Догеля I типа. Эти два вида клеток формируют местные рефлекторные дуги. Клетки Догеля III типа по функции являются ассоциативными нейронами. Их дендриты образуют связи с несколькими клетками I и II типа, а аксоны идут в соседние ганглии сплетения, осуществляя тем самым межганглионарные связи.
| Симпатические нервные узлы | Парасимпатические нервные узлы |
| Локализация: пара- и превертебральные; | Локализация: интрамуральные, вблизи органов или узлы головы; |
| преганглионарные волокна от нейронов, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга; | преганглионарные волокна от нейронов, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга; |
| Нейромедиаторы: преганглионарных волокон – ацетилхолин, постганглионарных волокон – норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов) | Нейромедиатор пре- и постганглионарных волокон - ацетилхолин |
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС)
Центральная нервная система состоит из спинного мозга и головного мозга. В структурах ЦНС различают белое и серое вещество.
Белое вещество состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути – тракты.
Серое вещество содержит ядра - скопления тел нейронов, имеющих общую функцию и морфологию.
| СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО | БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО |
| • тела нейронов • нервные волокна, преобладают безмиелиновые; • глия: олигодендроциты, плазматические астроциты, микроглия; • более развитая сеть кровеносных сосудов | • нет тел нейронов; • нервные волокна, преимущественно миелиновые, ориентированы продольно, образуют нисходящие и восходящие тракты; • глия: олигодендроциты, волокнистые астроциты, микроглия; • менее развитая сеть кровеносных сосудов |
СПИННОЙ МОЗГ состоит из двух симметричных половин, отграниченных одна от другой спереди глубокой вентральной срединной щелью. Сзади их разделяет соединительнотканная дорсальная срединная перегородка. В спинном мозге различают белое и серое вещество. Светлое белое вещество находится на периферии органа и окружает более тёмно окрашенное серое вещество, которое на поперечном разрезе по форме напоминает бабочку или букву Н. Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (комиссурой), в которой проходит центральный спинномозговой канал. В сером веществе выделяют вентральные (передние), дорсальные (задние) и латеральные (боковые) столбы, которые на поперечных срезах имеют вид рогов. Элементы серого вещества спинного мозга:
· тела мультиполярных нейронов, образующие скопления нейронов, сходных по морфологии и функции - ядра;
· глия (олигодендроциты, протоплазматические астроциты, микроглия)
· отростки нейронов (преимущественно безмиелиновые), образующие нейропиль;
· кровеносные сосуды.
Пространство между нейронами называется нейропилем, который образован сетью нервных волокон и отростками глиоцитов.
Центральный канал выстлан эпендимной глией, которая секретирует спинномозговую жидкость – ликвор.
Элементы белого вещества:
· отростки нейронов, преимущественно миелиновые волокна, продольно ориентированные; нервные волокна в белом веществе образуют проводящие пути;
· глия (олигодендроциты, волокнистые астроциты, микроглия);
Основные ядра серого вещества спинного мозга:
- двигательные ядра (латеральная и медиальная группы) образованы самыми крупными нейронами спинного мозга – мотонейронами; расположены в вентральных рогах; их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки, заканчиваются нейро-мышечными синапсами на поперечнополосатых мышечных волокнах.
- грудное ядро (Кларка) образовано крупными нейронами, расположенными медиально (ближе к каналу) в основании дорсального рога; аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и в составе дорсального спиномозжечкового пути поступают в мозжечок;
- собственное ядро дорсального рога (nucleus proprius cornus dorsalis) – мелкие нейроны, расположенные в середине дорсального рога; аксоны образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути.
- латеральное промежуточное ядро – нейроны, расположенные в латеральных рогах, является центром вегетативной симпатической нервной системы (в крестцовом отделе – парасимпатической). Их аксоны образуют преганглионарные волокна, направляясь к вегетативным ганглиям
В белом веществе различают три пары канатиков: дорсальные – между задней перегородкой и задними рогами; латеральные – между передним и задним рогом; и вентральные – между передними рогами и срединной щелью.
МОЗЖЕЧОК
Основная масса серого вещества мозжечка располагается на поверхности органа, образуя его кору. Белое вещество лежит внутри извилин. В коре мозжечка различают три слоя:
· поверхностный - молекулярный слой,
· средний – ганглионарный слой (слой грушевидных невроцитов или клеток Пуркинье)
· внутренний - зернистый слой, граничащий с белым веществом .
Наиболее заметным является средний ганглионарный слой. Этот слой образован телами (перикарионами) очень крупных нейронов, лежащих строго в один ряд. От вершины каждой клетки Пуркинье в молекулярный слой отходят 2-3 крупных дендритов, которые интенсивно разветвляются в плоскости среза на многочисленные ветви, образуя мощное дендритное древо. Аксоны клеток Пуркинье, отходящие от основания, тел уходят в белое вещество и идут к подкорковым ядрам мозжечка. Эти аксоны образуют эфферентные нервныеволокна – единственный выход из коры.
Молекулярный слой содержит два типа нейронов: мелкие звёздчатые нейроны, которые расположены в верхней части слоя, и корзинчатые нейроны, лежащие в нижней трети слоя на уровне нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье. Их относительно длинный аксон идёт параллельно поверхности извилины над телами клеток Пуркинье. Отходящие от аксона коллатерали опускаются к телам клеток Пуркинье и образуют на них «корзинки» (сплетения аксо-соматических синапсов). Звёздчатые и корзинчатые нейроны относятся к тормозной системе коры мозжечка, так как их аксоны образуют тормозные синапсы на дендритах (звёздчатые) или телах (корзинчатые) клеток Пуркинье.
Внутрь от слоя грушевидных невроцитов, в направлении белого вещества, расположен зернистый слой. Основные нейроны этого слоя – клетки-зёрна; это очень мелкие клетки (диаметр перикариона 4-5 мкм), они лежат очень плотно к другу. Длинный аксон клеток-зёрен поднимается в молекулярный слой и в нём Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности извилин, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают импульс на дендриты клеток Пуркинье (один аксон образует синапсы с 200-500 дендритами клеток Пуркинье), а также с дендритами звёздчатых и корзинчатых нейронов, которые тормозят клетки Пуркинье.
Клетки Пуркинье получают возбуждающие импульсы по афферентным волокнам двух типов:
· лазящие (лиановидные, восходящие) волокна передают импульс непосредственно на дендриты клеток Пуркинье;
· моховидные (мшистые) волокна в зернистом слое образуют синапсы с дендритами клеток-зёрен в виде клубочков мозжечка.
Клубочек мозжечка
Клетки-зёрна через параллельные волокна оказывают на клетки Пуркинье стимулирующее влияние. Клетки Гольджи являются тормозными клетками. Так, аксоны звёздчатых клеток Гольджи образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зёрен и, таким образом, могут блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.
Возбуждение клеток Пуркинье вызывает торможение нейронов ядер мозжечка. Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспарат, а тормозных – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).
КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА
Все нейроны коры мультиполярные, по своей форме делятся на две основные группы: пирамидные и непирамидные (звёздчатые, веретеновидные, клетки Мартинотти, Кахаля и другие).
Пирамидные нейроны могут быть различных размеров – от 10 до 150 мкм. Эти клетки располагаются вертикально; на срезе их тело имеет треугольную форму. От тела вверх отходит длинный вертикальный дендрит, Т-образно ветвящийся в молекулярном слое коры. От боковых поверхностей отходят боковые дендриты, разветвляющиеся в пределах того слоя коры, в котором лежит тело нейронов. Вниз от основания клетки идёт аксон, который или покидает кору в составе нисходящих пучков или направляется к другим зонам коры.
В связи с тем, что тела и отростков нейронов имеют упорядоченное расположение, кора состоит из шести горизонтальных слоёв.
Самый наружный слой коры – молекулярный – легко различим по бедности клетками. В нём находится густое тангенциальное сплетение нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности коры. Кроме нейронов содержатся глиальные клетки.
Следующий слой – наружный зернистый – состоит из большого числа звёздчатых клеток, а в нижней части появляются малые пирамидные нейроны. Слой выполняет в основном ассоциативные функции и хорошо выражен в сенсорных и ассоциативных зонах коры
Ниже располагается самый широкий – наружный пирамидный слой. Он образован пирамидными нейронами средней величины. Здесь находятся также различные непирамидные нейроны.
Следующий слой – внутренний зернистый слой с мелкими клетками звёздчатой формы. Имеются также мелкие пирамидные клетки. Этот слой хорошо развит в зрительной и слуховой зонах коры и практически отсутствует в моторных зонах.
Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглионарный слой) образован крупными пирамидными нейронами (клетки Беца). Этот слой лучше развит в моторной зоне коры. Аксоны этих нейронов уходят в белое вещество.
Самый глубокий слой коры – слой полиморфных клеток (веретеновидных клеток). Состоит преимущественно из веретенообразных нейронов, здесь также есть пирамидные нейроны.
В состав серого и белого вещества входят также множество глиальных клеток (астроциты, олигодендроциты, микроглия и др.) и кровеносных сосудов.
Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 146; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!