Хлоропласти. Функції та хімічний склад.

Міністерство аграрної політики та продовольства України

Дніпропетровський державний аграрно-економічний університет

Кафедра садово-паркове господарство

Реферат
з дисципліни фізиології рослин
на тему: «Будова рослинних клітин.»

Підготувала:
студентка групи СПГ-1-13
Прокопович А. Е.

Перевірила:
зав. кафедри

Бессонова В. И.

Днепропетровськ,2014р.

Зміст:

1. Будова клітинної оболонки. Хімічний склад та функції.

2. Цитоплазми. Хімічний склад.

3. Вакуолі. Хімічний склад.

4. Хлоропласти. Функції та хімічний склад.

5. Мітохондрії. Хімічний склад.

6. Ядро. Функції та хімічний склад.

7. Ендоплазматична сітка. Хімічний склад.

8. Апарат Гольжді.

9. Мікротільця.

Будова клітинної оболонки. Хімічний склад та функції

Клітка будь-якого організму, являє собою цілісну живу систему. Вона складається з трьох нерозривно зв'язаних між собою частин: оболонки, цитоплазми і ядра. Оболонка клітка здійснює безпосередню взаємодію з зовнішнім середовищем і взаємодія із сусідніми клітками (у багатоклітинних організмах).

Оболонка кліток. Оболонка кліток має складну будівлю. Вона складається з зовнішнього шару і розташованої під ним плазматичної мембрани. Клітки тварин і рослин розрізняються по будівлі їхнього зовнішнього шару. У рослин, а також у бактерій, синьо-зелених водоростей і грибів на поверхні кліток розташована щільна оболонка, чи клітинна стінка. У більшості рослин вона складається з клітковини. Клітинна стінка грає винятково важливу роль: вона являє собою зовнішній каркас, захисну оболонку, забезпечує тургор рослинних кліток: через клітинну стінку проходить вода, солі, молекули багатьох органічних речовин.

Зовнішній шар поверхні кліток тварин на відміну від клітинних стінок рослин дуже тонкий, еластичний. Він не видний у світловий мікроскоп і складається з різноманітних полісахаридів і білків. Поверхневий шар тваринних кліток одержав назву глікокаликс.

Гликокаликс виконує насамперед функцію безпосереднього зв'язку кліток тварин із зовнішнім середовищем, із усіма навколишніми її речовинами. Маючи незначну товщину (менше 1 мкм), зовнішній шар клітки тварин не виконує опорної ролі, яка властива клітинним стінкам рослин. Утворення гликокаликса, так само як і клітинних стінок рослин, відбувається завдяки життєдіяльності самих кліток.

Плазматична мембрана. Під гликокаликсом і клітинною стінкою рослин розташована плазматична мембрана (лат. "мембрана" -шкірочка, плівка), що граничить безпосередньо з цитоплазмою. Товщина плазматичної мембрани близько 10 нм, вивчення її будівлі і функцій можливо тільки за допомогою електронного мікроскопа.

До складу плазматичної мембрани входять білки і ліпіди. Вони упорядковане розташовані і з'єднані один з одним хімічними взаємодіями. По сучасних представленнях молекули ліпідів у плазматичній мембрані розташовані в два ряди й утворять суцільний шар. Молекули білків не утворять суцільного шару, вони розташовуються в шарі ліпідів, занурюючи в нього на різну глибину.

Молекули білка і ліпідів рухливі, що забезпечує динамічність плазматичної мембрани.

Плазматична мембрана виконує багато важливих функцій, від яких углядять життєдіяльність кліток. Одна з таких функцій полягає в тім, що вона утворить бар'єр, що відмежовує внутрішній уміст клітки від зовнішнього середовища. Але між клітками і зовнішнім середовищем постійно відбувається обмін речовин.

З зовнішнього середовища в клітку надходить вода, різноманітні солі у формі окремих іонів, неорганічні й органічні молекули. Вони проникають у клітку через дуже тонкі канали плазматичної мембрани. В зовнішнє середовище виводяться продукти, утворені в клітці. Транспорт речовин - одна з головних функцій плазматичної мембрани.

Через плазматичну мембрану з клети виводяться продукти обміну, а також речовини, синтезовані в клітці. До числа їх відносяться різноманітні білки, вуглеводи, гормони, що виробляються в клітках різних залоз і виводяться в позаклітинне середовище у формі дрібних крапель.

Клітки, що утворять у багатоклітинних тварин різноманітні тканини (епітеліальну, м'язову й ін.), з'єднуються один з одним плазматичною мембраною. У місцях з'єднання двох кліток мембрана кожної з них може утворювати чи складки вирости, що додають з'єднанням особливу міцність.

З'єднання кліток рослин забезпечується шляхом утворення тонких каналів, що заповнені цитоплазмою й обмежені плазматичною мембраною. По таких каналах, що проходить через клітинні оболонки, з однієї клітки в іншу надходять живильні речовини, іони, вуглеводи й інші з'єднання.

На поверхні багатьох кліток тварин, наприклад різних епітеліїв, знаходяться дуже дрібні тонкі вирости цитоплазми, покриті плазматичною мембраною, - мікроворсинки. Найбільша кількість мікроворсинок знаходиться на поверхні кліток кишечнику, де відбувається інтенсивне переварювання й усмоктування перевареної їжі.

Фагоцитоз. Великі молекули органічних речовин, наприклад білків і полисахаридов, частки їжі, бактерії надходять у клітку шляхом фагоцита (гречок. "фагео" - пожирати). У фагоциті особиста участь приймає плазматична мембрана. У тім місці, де поверхня клітки стикається з часткою якої-небудь щільної речовини, мембрана прогинається, утворить поглиблення й оточує частку, що у "мембранному упакуванні" занурюється усередину клітки. Утвориться травна вакуоль і в ній переварюються органічні речовини, що надійшли в клітку.

Цитоплазма. Відмежована від зовнішнього середовища плазматичною мембраною, цитоплазма являє собою внутрішнє напіврідке середовище кліток. У цитоплазму еукариотических кліток розташовуються ядро і різні органоїди. Ядро розташовується в центральній частині цитоплазми. У ній зосереджені і різноманітні включення - продукти клітинної діяльності, вакуолі, а також дрібні трубочки і нитки, що утворять кістяк клітки. У складі основної речовини цитоплазми переважають білки. У цитоплазмі протікають основні процеси обміну речовин, вона поєднує в одне ціле ядро і всі органоіди, забезпечує їхню взаємодію, діяльність клітки як єдиної цілісної живої системи.

Ендоплазматическая мережа. Уся внутрішня зона цитоплазми заповнена численними дрібними каналами і порожнинами, стінки яких являють собою мембрани, подібні по своїй структурі з плазматичною мембраною. Ці канали гілкуються, з'єднуються один з одним і утворять мережу, що одержала назву ендоплазматической мережі.

Ендоплазматическая мережа неоднорідна по своїй будівлі. Відомі два її типи - гранулярна і гладка. На мембранах каналів і порожнин гранулярної мережі розташовується безліч дрібних округлих тілець - рибосом, що додають мембранам шорсткуватий вид. Мембрани гладкої ендоплазматической мережі не несуть рибосом на своїй поверхні.

Ендоплазматическая мережа виконує багато різноманітних функцій. Основна функція гранулярної ендоплазматической мережі - участь у синтезі білка, що здійснюється в рибосомах.

На мембранах гладкої ендоплазматической мережі відбувається синтез ліпідів і вуглеводів. Усі ці продукти синтезу накопичуються н каналах і порожнинах, а потім транспортуються до різних органоїдам клітки, де чи споживаються накопичуються в цитоплазмі як клітинні включення. Ендоплазматическая мережа зв'язує між собою основні органоїди клітки.

Рибосоми. Рибосоми виявлені в клітках всіх організмів. Це мікроскопічні тільця округлої форми діаметром 15-20 нм. Кожна рибосома складається з двох неоднакових по розмірах часток, малої і великий.

В одній клітці міститься багато тисяч рибосом, вони розташовуються або на мембранах гранулярної ендоплазматической мережі, або вільно лежать у цитоплазмі. До складу рибосом входять білки і РНК. Функція рибосом - це синтез білка. Синтез білка - складний процес, що здійснюється не однією рибосомою, а цілою групою, що включає до декількох десятків об'єднаних рибосом. Таку групу рибосом називають полисомой.

Синтезовані білки спочатку накопичуються в каналах і порожнинах ендоплазматической мережі, а потім транспортуються до органоїдам і ділянок клітки, де вони потребляютя. Ендоплазматическая мережа і рибосоми, розташовані на її мембранах, являють собою єдиний апарат біосинтезу і транспортування білків.

Мітохондрії. У цитоплазмі більшості кліток тварин і рослин містяться дрібні тільця (0,2-7 мкм) - мітохондрії (гречок. "митос" - нитка, "хондрион" - зерно, гранула).

Мітохондрії добре видні у світловий мікроскоп, за допомогою якого можна розглянути їхню форму, розташування, порахувати кількість. Внутрішня будівля мітохондрій вивчена за допомогою електронного мікроскопа. Оболонка мітохондрії складається з двох мембран - зовнішньої і внутрішній. Зовнішня мембрана гладка, вона не утворить ніяких складок і виростів. В

нутрішня мембрана, навпроти, утворить численні складки, що спрямовані в порожнину мітохондрії. Складки внутрішньої мембрани називають кристами (лат. "криста" - гребінь, виріст) Число крист неоднаково в мітохондріях різних кліток. Їх може бути від декількох десятків до декількох сотень, причому особливо багато крист у мітохондріях активно функціонуючих кліток, наприклад м'язових.

Мітохондрії називають "силовими станціями" кліток" тому що їхня основна функція - синтез аденозинтрифосфорной кислоти (АТФ). Ця кислота синтезується в мітохондріях кліток всіх організмів і являє собою універсальне джерело енергії, необхідний для здійснення процесів життєдіяльності клітки і цілого організму.

Нові мітохондрії утворяться розподілом вже існуючих у клітці мітохондрій.

Пластиди. У цитоплазмі кліток усіх рослин знаходяться пластиди. У клітках тваринні пластиди відсутні. Розрізняють три основних типи пластид: зелені - хлоропласти; червоні, жовтогарячі і жовті - хромопласти; безбарвні - лейкопласти.

Хлоропласт. Ці органоїди містяться в клітках листів і інших зелених органів рослин, а також у різноманітних водоростей. Розміри хлоропластів 4-6 мкм, найбільше часто вони мають овальну форму. У вищих рослин в одній клітці звичайно буває кілька десятків хлоропластів. Зелений колір хлоропластів залежить від змісту в них пігменту хлорофілу. Хлоропласт - основний органоїд кліток рослин, у якому відбувається фотосинтез, тобто утворення органічних речовин (вуглеводів) з неорганічних (З2 і Н2ПРО) при використанні енергії сонячного світла.

По будівлі хлоропласти подібні з мітохондріями. Від цитоплазми хлоропласт відмежований двома мембранами - зовнішньої і внутрішній. Зовнішня мембрана гладка, без складок і виростів, а внутрішня утворить багато складчастих виростів, спрямованих усередину хлоропласта. Тому усередині хлоропласта зосереджена велика кількість мембран, що утворять особливі структури - грани. Вони складені на зразок стопки монет.

У мембранах гранів розташовуються молекули хлорофілу, тому саме тут відбувається фотосинтез. У хлоропластах синтезується й АТФ. Між внутрішніми мембранами хлоропласта містяться ДНК, РНК. і рибосоми. Отже, у хлоропластах, так само як і в мітохондріях, відбувається синтез білка, необхідного для діяльності цих органоїдов. Хлоропласти розмножуються розподілом.

Хромопласти знаходяться в цитоплазмі кліток різних частин рослин: у квітках, плодах, стеблах, листах. Присутністю хромопластів порозумівається жовте, жовтогаряче і червоне фарбування віночків квіток, плодів, осінніх листів.

Лейкопласти. Знаходяться в цитоплазмі кліток незабарвлених частин рослин, наприклад у стеблах, коренях, бульбах. Форма лейкопластів різноманітна.

Хлоропласти, хромопласти і лейкопласти здатні клітка взаємному переходу. Так при дозріванні чи плодів зміні фарбування листів восени хлоропласти перетворюються в хромопласти, а лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти, наприклад, при позеленінні бульб картоплі.

Апарат Гольджи. У багатьох клітках тварин, наприклад у нервових, він має форму складної мережі, розташованої навколо ядра. У клітках рослин і найпростіших апарат Гольджи представлений окремими тельцями серповидной чи палочковидной форми. Будівля цього органоїда подібно в клітках рослинних і тваринних організмів, незважаючи на розмаїтість його форми.

До складу апарата Гольджи входять: порожнини, обмежені мембранами і розташовані групами (по 5-10); великі і дрібні пухирці, розташовані на кінцях порожнин. Усі ці елементи складають єдиний комплекс.

Апарат Гольджи виконує багато важливих функцій. По каналах ендоплазматической мережі до нього транспортуються продукти синтетичної діяльності клітки - білки, вуглеводи і жири. Усі ці речовини спочатку накопичуються, а потім у виді великих і дрібних пухирців надходять у цитоплазму й або використовуються в самій клітці в процесі її життєдіяльності, або виводяться з її і використовуються в організмі. Наприклад, у клітках підшлункової залози ссавців синтезуються травні ферменти, що накопичуються в порожнинах органоїда.

Потім утворяться пухирці, наповнені ферментами. Вони виводяться з кліток у протоку підшлункової залози, відкіля перетікають у порожнину кишечнику. Ще одна важлива функція цього органоїда полягає в тім, що на його мембранах відбувається синтез жирів і вуглеводів (полисахаридов), що використовуються в клітці і які входять до складу мембран. Завдяки діяльності апарата Гольджи відбуваються відновлення і ріст плазматичної мембрани.

Лизосоми. Являють собою невеликі округлі тільця. Від Цитоплазми кожна лизосома відмежована мембраною. Усередині лизосоми знаходяться ферменти, що розщеплюють білки, жири, вуглеводи, нуклеиновие кислоти.

До харчової частки, що надійшла в цитоплазму, підходять лизосоми, зливаються з нею, і утвориться одна травна вакуоль, усередині якої знаходиться харчова частка, оточена ферментами лизосом. Речовини, що утворилися в результаті переварювання харчової частки, надходять у цитоплазму і використовуються кліткою.

Володіючи здатністю до активного переварювання харчових речовин, лизосоми беруть участь у видаленні частин кліток, що відмирають у процесі життєдіяльності, цілих кліток і органів. Утворення нових лизосом відбувається в клітці постійно. Ферменти, що містяться в лизосомах, як і всякі інші білки синтезуються на рибосомах цитоплазми. Потім ці ферменти надходять по каналах ендоплазматической мережі до апарата Гольджи, у порожнинах якого формуються лізосоми. У такому виді лизосоми надходять у цитоплазму.

Клітинний центр. У клітках тварин поблизу ядра знаходиться органоїд, що називають клітинним центром. Основну частину клітинного центра складають два маленьких тельці - центриоли, розташовані в невеликій ділянці ущільненої цитоплазми. Кожна центриоль має форму циліндра довжиною до 1 мкм. Центриоли відіграють важливу роль при розподілі клітки; вони беруть участь в утворенні веретена розподілу.

Клітинні включення. До клітинних включень відносяться вуглеводи, жири і білки. Усі ці речовини накопичуються в цитоплазмі клітки у виді крапель і зерен різної величини і форми. Вони періодично синтезуються в клітці і використовуються в процесі обміну речовин.

Ядро. Кожна клітка одноклітинних і багатоклітинних тварин, а також рослин містить ядро. Форма і розміри ядра залежать від форми і розміру кліток. У більшості кліток мається одне ядро, і такі клітки називають одноядерними. Існують також клітки з двома, трьома, з декількома десятками і навіть сотнями ядер. Це – багатоядерні клітки.

Ядерний сік - напіврідка речовина, що знаходиться під ядерною оболонкою і представляє внутрішнє середовище ядра.

Хімічний склад клітки. Неорганічні речовини.

Атомний і молекулярний склад клітки. У мікроскопічній клітці міститься кілька тисяч речовин, що беруть участь у різноманітних хімічних реакціях. Хімічні процеси, що протікають у клітці, - одне з основних умов її життя, розвитку і функціонування.

Усі клітки тваринних і рослинних організмів, а також мікроорганізмів подібні по хімічному складі, що свідчить про єдність органічного світу.

У таблиці приведені дані про атомний склад кліток. З 109 елементів періодичної системи Менделєєва в клітках виявлена значна їхня більшість. Особливо великий зміст у клітці чотирьох елементів - кисню, вуглецю, азоту і водню. У сумі вони складають майже 98% усього вмісту клітки. Наступну групу складають вісім елементів, зміст яких у клітці обчислюється десятими і сотими частками відсотка. Це сіра, фосфор, хлор, калій, магній, натрій, кальцій, залізо. У сумі вони складають 1.9%. Всі інші елементи містяться в клітці у винятково малих кількостях (менше 0,01%)

Таким чином, у клітці немає яких-небудь особливих елементів, характерних тільки для живої природи. Це вказує на зв'язок і єдність живої і неживої природи. На атомному рівні розходжень між хімічним складом органічного і не органічного світу немає. Розходження виявляються на більш високому рівні організації - молекулярному.

Схема будови клітки:

2. Цитоплазми. Хімічний склад.

Цитоплазма безбарвна, має слизову консистенцію і містить різні речовини, в тому числі і високомолекулярні сполуки, наприклад білки, присутність яких обумовлює колоїдні властивості цитоплазми. Цитоплазма - частину протопласта, ув'язнена між плазмалеммой і ядром. Основу цитоплазми складає її матрикс, або гиалоплазма - є складна безбарвна, оптично прозора колоїдна система, здатна до оборотних переходах з золю в гель.

У цитоплазмі рослинних клітин є органели: невеликі тільця, виконують спеціальні функції, - пластиди, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа, мітохондрії і т.д. У цитоплазмі здійснюється більша частина процесів клітинного метаболізму, виключаючи синтез нуклеїнових кислот, що відбуваються в ядрі. Цитоплазма пронизана мембранами - найтоншими (4-10нм) плівками, побудованими в основному з фосфоліпідів і ліпопротеїнів. Мембрани обмежують цитоплазму від клітинної оболонки і вакуолі і всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ретикулум) - систему дрібних вакуолей і канальців, з'єднаних один з одним.

Найважливішим властивістю цитоплазми, пов'язаним насамперед з фізико-хімічними особливостями гіалоплазми, є її здатність до руху. В клітинах з однієї великої вакуолью рух здійснюється зазвичай в одному напрямку (циклоз) за рахунок особливих органоїдів - микрофиламентов, що представляють собою нитки особливого білка - актину. Рушійна гиалоплазма захоплює пластиди і мітохондрії. Клітинний сік, що знаходиться в вакуолях, являє собою водяний розчин різних речовина: білків, вуглеводів, пігментів, органічних кислот, солей, алкалоїдів і т.п. Концентрація речовин, що знаходяться в клітинному соку, звичайно вище концентрації речовин в зовнішньому середовищі (грунт, водойми). Різниця концентрацій певною мірою обумовлює можливість надходження в клітину води і грунтових розчинів, що до деякої міри пояснюється явищем осмосу. У клітці роль напівпроникною мембрани відіграє цитоплазма. Прикордонні шари цитоплазми, що вистилають оболонку і клітинну вакуоль, проникні тільки для води і деяких розчинів, але непроникні для багатьох розчинених у воді речовин. Це властивість цитоплазми отримало назву напівпроникності або виборчої проникності. На відміну від цитоплазми клітинна оболонка проникна для всіх розчинів, непроникна вона тільки для твердих частинок. Надходження речовин у клітину не можна зводити тільки до осмотическим явищам, які виражені в дорослих клітинах з добре розвиненими вакуолями. Насправді це дуже складний процес, обумовлений багатьма факторами. Активну участь в поглинанні речовин приймає вся система колоїдів цитоплазми. Інтенсивність руху залежить від температури, ступеня освітлення, постачання киснем і т.д.

У дуже молодих клітинах цитоплазма заповнює майже всю їх порожнину. У міру зростання клітини в цитоплазмі з'являються дрібні вакуолі, заповнені клітинним соком, що представляє собою водяний розчин різних органічних речовин. Згодом, при подальшому зростанні клітини, вакуолі збільшуються в розмірах і, зливаючись, часто утворюють одну велику центральну вакуоль, відтісняють цитоплазму до оболонки клітини. В таких клітинах всі органели розташовуються в тонкому постінному шарі цитоплазми. Іноді ядро залишається в центрі клітини. В цьому випадку цитоплазма, що утворює навколо нього ядерний кишеньку, з'єднується з постінному шаром тонкими цитоплазматичними тяжами.

В шарі цитоплазми розташовані хлоропласти, що вистилають верхню стінку. Вони являють собою майже округлі або злегка овальні тільця. Зрідка можна встетіть пластиди, перетягнуті посередині.

3. Вакуолі. Хімічний склад.

Вакуоля — обмежена мембраною органела, яка міститься в деяких еукаріотних клітинах і виконує різні функції (секреція, екскреція і зберігання запасних речовин). Вакуоля та її вміст розглядається, як відокремлена від цитоплазми частина. Вакуолі особливо добре помітні в клітинах рослин і грибів.

У рослинних клітинах вакуолі переважно займають більше 30 % об'єму, а в окремих випадках навіть до 90 %. Вакуолі рослин споріднені із лізосомами тварин і містять велику кількість гідролітичних ферментів, проте їхні функції не обмежені тільки перетравленням біополімерів. Зокрема цей компартмент може використовуватись для зберігання, як поживних речовин так і відходів метаболізму. Також вакуолі дають можливість економно і швидко збільшувати розмір клітини не збільшуючи об'єму цитоплазми. Не рідко одна клітина може містити кілька вакуоль з різними функціями.

Вакуолі рослин необхідні для регулювання тургорного тиску та pH цитоплазми. Наприклад, у випадку зростання кислотності навколишнього середовища надмірне надходження протонів у цитолазму принаймні деякою мірою компенсується їх транспортом всередину вакуоль. Схожим чином підтримується і тургор, частково завдяки контрольованому розщепленню та синтезу полімерів, таких як поліфосфати, у вакуолях, а частково, завдяки зміні швидкості транспроту амінокислот, цукрів та інших малих молекул через плазмалему та тонопласт (мембрану вакуолі).

У вакуолях зберігаються найрізноманітніші речовини, деякі із яких можуть мати поживну цінність. Так у насінні квасолі і гороху вакуолі містять велику кількість білків. Коли насіння проростає білки розщеплюються гідролітичними ферментами, а амінокислоти транспортуються через тонопласт у циптоплазму. Також вакуолі можуть накопичувати пігменти, такі як антоціанін, зокрема упелюстках для приваблення запилювачів. З іншого боку, ці органели також можуть містити речовини із відлякувальною функцією для захисту від рослиноїдних тварин.

Хлоропласти. Функції та хімічний склад.

Розмір хлоропластів коливається від 4 до 10 мкм. Число хлоропластів зазвичай становить від 20 до 100 на клітину. Хімічний склад хлоропластів досить складний і може бути охарактеризований такими середніми даними (% на суху масу): білок - 35-55; ліпіди - 20-30; вуглеводи - 10; РНК - 2-3; ДНК - до 0,5; хлорофіл - 9; каротиноїди - 4,5. Важливо відзначити, що багато білки хлоропластів володіють ферментативної активністю. Дійсно, в хлоропластах зосереджені всі ферменти, що беруть участь в процесі фотосинтезу (окисно-відновні, синтетази гідролази). В даний час доведено, що в хлоропластах, так само як і в мітохондріях, мається своя білоксинтезуюча система. Багато з ферментів, локалізованих в хлоропластах, є двокомпонентними. У багатьох випадках простетическая група ферментів - це різні вітаміни. В хлоропластах зосереджено багато вітаміни та їх похідні (вітаміни групи В, К, Е, D). В хлоропластах знаходиться 80% Fe, 70% Zn, близько 50% Сі від усієї кількості цих елементів в листі. Внутрішня будова хлоропластів, їх ультраструктура були розкриті з використанням електронного мікроскопа. Виявилося, що хлоропласти оточені подвійною мембраною. Товщина кожної мембрани 7,5-10 нм, відстань між ними 10-30 нм. Внутрішній простір хлоропластів заповнене безбарвним вмістом - стромой і пронизане мембранами (ламелами). Ламелли, з'єднані один з одним, утворюють хіба бульбашки-тилакоиди (грец. «Тілакоідес» - мешковидний). В хлоропластах містяться тилакоиди двох типів. Короткі тилакоиди зібрані в пачки і розташовані один над одним, нагадуючи стопку монет. Ці стопки називаються гранами, а складові їх тилакоиди - тілакоїдамі гран. Між гранами паралельно один одному розташовуються довгі тилакоиди. Складові їх ламелли отримали назву - тилакоиди строми. Між окремими тілакоїдамі в стопках гран є вузькі щілини. Тілакоідние мембрани містять велику кількість білків, що у фотосинтезі. У складі інтегральних мембранних білків є багато гідрофобних амінокислот. Це створює безводну середовище і робить мембрани стабільніше. Багато білки тілакоідних мембран побудовані у вигляді векторів і межують з одного боку з стромою, а з іншого контактують з внутрішнім простором тилакоида.

Щодо зв'язку між ламелами гран і ламелами строми є різні точки зору. Т. Вейер запропонував гранулярності-ґратчасту модель, згідно з якою внутрішні простори всіх тилакоидов з'єднані між собою. Таким чином, в хлоропластах мається як би два роздільних простору - внутрішнє (всередині тилакоидов) і зовнішнє (поза тилакоидов). У більшості водоростей гран немає, а ламелли зібрані в групи (пачки) по 2-8 штук. Не у всіх випадках і у вищих рослин хлоропласти мають гранальную структуру. Так, в листі кукурудзи є виду хлоропластів. В клітинах мезофилла містяться дрібні хлоропласти гранального будови. В клітинах обкладки, оточуючих листові судинні пучки, хлоропласти крупні і гран не містять. В стромі хлоропластів знаходяться нитки ДНК, рибосоми, крохмальні зерна.

Основний фермент, що забезпечує засвоєння вуглекислого газу, - рибузолобифосфаткарбоксилазаоксигеназа (скорочено РБФ - карбоксілазаоксігеназа) також розташований в стромі.
Зелений пігмент хлорофіл у вигляді комплексу з білками (пігмент-білкові комплекси) зосереджений головним чином в Тилакоїди гран і частково в Тилакоїди строми. В мембранах тилакоїдів гран локалізована фермент, що каталізує синтез АТФ (АТФ-синтаза). Цей фермент пов'язаний з білком, розташованим в самій мембрані.

Мітохондрії. Хімічний склад.

Мітохондрії - «силові» станції клітини, в них локалізована велика частина реакцій дихання (аеробне фаза). В мітохондріях відбувається акумуляція енергії дихання в аденозинтрифосфату (АТФ). Енергія, запасна в АТФ, служить основним джерелом для фізіологічної діяльності клітини. Мітохондрії зазвичай мають видовжену палочковидную форму довжиною 4-7 мкм і діаметром 0,5-2 мкм. Число мітохондрій в клітині може бути різним від 500 до 1000 і залежить від ролі даного органу в процесах енергетичного обміну. Проте в деяких організмах (дріжджах) мається лише одна гігантська мітохондрія.

Хімічний склад мітохондрій дещо коливається. В основному це білково-ліпідні органели. Вміст білка в них становить 60-65%, причому структурні та ферментативні білки містяться приблизно в рівній пропорції, а також близько 30% ліпідів. Дуже важливо, що мітохондрії містять нуклеїнові кислоти: РНК - 1% і ДНК -0,5%. В мітохондріях мається не тільки ДНК, але і вся система синтезу білка, в тому числі рибосоми. Мітохондрії оточені подвійною мембраною. Товщина мембран становить 6-10 нм. Мембрани мітохондрій на 70% складаються з білка. Фосфоліпіди мембран представлені фосфатідтілхоліном, фосфатидилетаноламін, а також специфічними фосфолипидами, наприклад, кардіоліпіну. Мембрани мітохондрій не пропускають Н + і служать бар'єром для їх транспорту. Це найважливіша властивість лежить в основі утворення електрохімічного градієнта. Між мембранами знаходиться заповнену рідиною перімітохондріальное простір, рівний 10 нм. Внутрішній простір мітохондрій заповнює матрикс у вигляді студнеобразной полужидкой маси. В матриксі зосереджені ферменти циклу Кребса. Внутрішня мембрана дає вирости - кристи, розташовані перпендикулярно поздовжньої осі органели і перегораживающие весь внутрішній простір мітохондрій на окремі відсіки. Однак, оскільки вирости-перегородки неповні, між цими відсіками зберігається зв'язок. Мембрани мітохондрій мають велику міцність і гнучкістю. У внутрішній мембрані локалізована дихальна ланцюг (ланцюг переносу електронів). На внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій рівномірно розташовані грибоподібні частинки. Кожна мітохондрія містить 104-105 таких грибоподібних частинок, які представляють собою фермент АТФ-синтазу, каталізують освіту АТФ.Мітохондріі здатні до руху. Це має велике значення в житті клітини, так як мітохондрії пересуваються до тих місць, де йде посилене споживання енергії. Вони можуть асоціювати один з одним, як шляхом тісного зближення, так і за допомогою сполучних тяжів. Спостерігаються також контакти мітохондрій з ендоплазматичної мережею, ядром, хлоропластами. Відомо, що мітохондрії здатні до набухання, а при втраті води - до зменшення обсягу. У зростаючих клітинах в мітохондріальному матриксе кількість крист зростає - це корелює із збільшенням інтенсивності дихання. В процесі дихання ультраструктура мітохондрій змінюється. У тому випадку, якщо в мітохондріях протікає активний процес перетворення енергії окислення в енергію АТФ, внутрішня частина мітохондрій стає більш компактною. Мітохондрії мають свій онтогенез. В меристематических клітинах можна спостерігати ініціальні частинки, які представляють собою округлі освіти, оточені подвійною мембраною. Діаметр таких ініціальних частинок становить 50 нм. У міру зростання клітини ініціальні частки збільшуються в розмірі, подовжуються і їх внутрішня мембрана утворює вирости, перпендикулярні осі мітохондрій. Спочатку утворюються промітохондріі. Вони ще не досягають остаточного розміру і мають мало крист. З промітохондріі утворюються мітохондрії. Сформовані мітохондрії діляться шляхом перетяжки або брунькуванням.

Схема будови мітохондрії:

1 - зовнішня мембрана;

3 - матрикс;

2 - внутрішня мембрана;

4 - перімітохондріальное простір.

Властивості мітохондрій (білки, структура) закодовані частково в ДНК мітохондрій, а частково в ядрі. Так, мітохондріальний геном кодує білки рибосом і частково систему переносників електронотранспортной ланцюга, а в геномі ядра кодована інформація про білках-ферментах циклу Кребса. Зіставлення розмірів мітохондріальної ДНК з числом і розміром мито-хондріальних білків показує, що в ній закладено інформації майже для половини білків. Це і дозволяє вважати мітохондрії, як і хлоропласти, напівавтономними, т. Е. Неповністю залежними від ядра. Вони мають власну ДНК і власну белоксінтезірующую систему, і саме з ними і з пластидами пов'язана так звана цитоплазматическая спадковість. У більшості випадків це спадкування по материнській лінії, так як ініціальні частки мітохондрій локалізовані в яйцеклітині. Таким чином, мітохондрії завжди утворюються від мітохондрій. Широко обговорюється питання, як розглядати мітохондрії і хлоропласти з еволюційної точки зору. Ще в 1921 р російський ботанік Б.М. Козо-Полянський висловив думку, що клітина - це сімбіотрофная система, в якій живе разом кілька організмів. В даний час ендосімбіотіческая теорія походження мітохондрій і хлоропластів є загальноприйнятою. Відповідно до цієї теорії, мітохондрії - це в минулому самостійні організми. На думку Л. Маргеліс (1983), це могли бути еубактеріі, містять ряд дихальних ферментів. На певному етапі еволюції вони проникали в примітивну, що містить ядро, клітку. Виявилося, що ДНК мітохондрій і хлоропластів за своєю структурою різко відрізняється від ядерної ДНК вищих рослин і подібна з бактеріальної ДНК (кільцеве будова, нуклеотидная послідовність). Схожість виявляється і по величині рибосом. Вони дрібніші цитоплазматических рибосом. Синтез білка в мітохондріях, подібно бактериальному, пригнічується антибіотиком хлорамфениколом, який не впливає на синтез білка на рибосомах еукаріот. Крім того, система переносу електронів у бактерій розташована в плазматичної мембрані, що нагадує організацію електронтранспортной ланцюга у внутрішній мітохондріальної мембрані.

6. Ядро. Функції та хімічний склад.

Сам термін "ядро" вперше був застосований Броуном в 1833 г. Для позначення кулястих постійних структур в клітинах рослин. Пізніше таку ж структуру описали у всіх клітинах вищих організмів. Клітинне ядро звичайно одне на клітину (є приклади багатоядерних клітин), складається з ядерної оболонки, яка відділяє його від цитоплазми, хроматину, ядерця, каріоплазми (або ядерного соку). Ці чотири основні компоненти зустрічаються практично у всіх неделящихся клітинах еукаріотичних одно-і багатоклітинних організмів. Ядра мають звичайно кулясту або яйцеподібну форму; діаметр перших дорівнює приблизно 10 мкм, а довжина друге - 20 мкм. Ядро необхідно для життя клітини, оскільки саме воно регулює всю її активність. Пов'язано це з тим, що ядро несе в собі генетичну (спадкову) інформацію, укладену в ДНК. Ядро мається на клітинах всіх еукаріот за винятком еритроцитів ссавців. У деяких найпростіших є два ядра, але як правило, клітина містить тільки одне ядро. Ядро зазвичай приймає форму кулі або яйця; за розмірами (10-20 мкм) воно є найбільшою з органел. Ядро відмежоване від цитоплазми ядерною оболонкою, яка складається з двох мембран: зовнішньої і внутрішньої, що мають таку ж будову, як і плазматична мембрана. Між ними знаходиться вузький простір, заповнене полужидким речовиною. Через безліч пір в ядерній оболонці здійснюється обмін речовин між ядром і цитоплазмою (зокрема, вихід і-РНК в цитоплазму). Зовнішня мембрана часто буває всіяна рибосомами, синтезуючими білок. Під ядерної оболонкою знаходиться кариоплазма (ядерний сік), до якої надходять речовини з цитоплазми. Каріоплазма містить хроматин - речовина, що несе ДНК, і ядерця. Ядерце - це округла структура всередині ядра, в якій відбувається формування рибосом. Сукупність хромосом, що містяться в хроматині, називають хромосомним набором. Число хромосом в соматичних клітинах диплоидное (2n), на відміну від статевих клітин, що мають гаплоїдний набір хромосом (n). Найважливішою функцією ядра є збереження генетичної інформації. При розподілі клітини ядро також ділиться надвоє, а що знаходиться в ньому ДНК копіюється (реплицируется). Завдяки цьому у всіх дочірніх клітин також маються ядра.

Будова ядра різна в стані поділу і між поділами. Останнє називається часто спочиваючим станом, хоча це по суті невірно, так як в цей період в ядрі найбільш активно відбуваються процеси обміну речовин. Краще називати таке "спочиваюче" ядро інтеркінетіческім, тобто знаходяться в проміжках між поділами. У такому стані ядра найчастіше і доводиться спостерігати. В живих, абсолютно непошкоджених клітинах вищих рослин ядра нерідко мало відрізняються по світлозаломлення від навколишнього цитоплазми, так що при спостереженні слабо помітні в вигляді бульбашки зі світлим контуром. У такому бульбашці різко виступають одне або кілька ядерець у вигляді круглих, сильніше заломлюючих світло (блискучих) тілець. Після фіксації та забарвлення ядра робляться видимі значно ясніше. Ядро фіксованою клітини, що знаходиться в інтеркінетіческом стані, містить ядерний сік, або каріолімфа, в якому розташовані тонка хроматинова нитчасті-зерниста структура - хроматин і одне або кілька ядерець, особливо яскраво окрашивающихся основними барвниками завдяки високій концентрації рибонуклеопротеидов. Від цитоплазми ядро отграничено дуже тонкої цитоплазматичної мембраною (ядерної оболонкою). Електронний мікроскоп дозволяє бачити, що мембрана двуслойной і в ній є дуже тонкі пронизують її канальці. Оболонка ядра являє собою частину мембранної системи клітини. Між ядром і цитоплазмою здійснюється постійний обмін речовин. Описані структури добре видно на фіксованих і забарвлених препаратах. Наявність описаних структур підтверджують і фотографічні знімки з живих, нефіксованих і нефарбованих ядер. За хімічним складом і фізико-хімічною будовою як ядро, так і цитоплазма представляють в основному комплекс гідрофільних колоїдів, що знаходяться в більшій чи меншій мірі набухання. З них головне значення мають білки, і особливо складні білки, звані протеидами, що представляють з'єднання власне білка (протеїну) з небілковим компонентом, здебільшого кислотного характеру. З них особливо важливе значення мають нуклеопротеїди - сполуки білка з нуклеїновими кислотами. Відомі два типи нуклеїнових кислот: що містяться в ядрі дезоксирибонуклеїнової (тімонуклеіновие), скорочено звані ДНК, і що містяться в ядерцях і цитоплазмі рибонуклеїнові кислоти, що позначаються РНК. Вони зумовлюють окрашиваемость ядра основними фарбами, тому що лежать в основі хроматіна2. ДНК вельми точно виявляються кольоровий реакцією Фельгена3. РНК цієї реакції не дають. ДНК входять до складу клітинного ядра у вигляді нуклеопротеидов, а почасти, мабуть, і у вільному стані. Нуклеїнові кислоти являють собою дуже довгі ланцюжки, ланки яких - нуклеотиди - складаються з пятиуглеродного цукру (рибози C5H10O5 або дезоксирибози C5H10O4), фосфорної кислоти і одного з азотистих основ. Макромолекула нуклеїнової кислоти складається з двох таких ланцюгів, обвивающих одна іншу і створюючих таким чином подвійну спіраль. Кожна стрічка представляє собою основну ланцюг. Горизонтальні відрізки відповідають парам підстав, приєднаних по одному до кожної ланцюга. Ядро здійснює дві групи загальних функцій: одну, пов'язану власне з зберіганням генетичної інформації, іншу - з її реалізацією, із забезпеченням синтезу білка.

В першу групу входять процеси, пов'язані з підтриманням спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. Ці процеси пов'язані з наявністю так званих репараційних ферментів, які ліквідують спонтанні пошкодження молекули ДНК (розрив однієї з ланцюгів ДНК, частина радіаційних ушкоджень), що зберігає будова молекул ДНК практично незмінним в ряду поколінь клітин або організмів. Далі, в ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає можливість двом клітинам отримати абсолютно однакові і в якісному і в кількісному сенсі обсяги генетичної інформації. В ядрах відбуваються процеси зміни і рекомбінації генетичного матеріалу, що спостерігається під час мейозу (кросинговер). Нарешті, ядра безпосередньо беруть участь у процесах розподілу молекул ДНК при діленні клітин. Отже, в ядрі клітин укладені хромосоми, які містять ДНК - сховище спадкової інформації. Цим визначається провідна роль клітинного ядра в спадковості. Дане найважливіше положення сучасної біології не просто витікає з логічних міркувань, воно доведено рядом точних дослідів. Наведемо один з них. У Середземному морі мешкає декілька видів одноклітинних зелених водоростей - Ацетабулярія. Вони складаються з тонких стеблинок, на верхніх кінцях яких розташовуються капелюшки. За формою капелюшків розрізняють види Ацетабулярія. В нижньому кінці стеблинки ацетабулярії знаходиться ядро. У ацетабулярії одного виду штучно видалили капелюшок і ядро, а до стеблинки підсадили ядро, витягнуте у ацетабулярії іншого виду. Що ж виявилося? Через деякий час на водорості з підсадженим ядром утворилася капелюшок, характерна для того виду, якому належало пересаджене ядро. Хоча ядру належить провідна роль в явищах спадковості, з цього, однак, не випливає, що тільки ядро відповідально за передачу всіх властивостей з покоління в покоління. В цитоплазмі також існують органели (хлоропласти і мітохондрії), що містять ДНК і здатні передавати спадкову інформацію. Таким чином, саме в ядрі кожної клітини міститься основна спадкова інформація, необхідна для розвитку цілого організму з усім розмаїттям його властивостей і ознак. Саме ядро відіграє центральну роль в явищах спадковості. Інший групою клітинних процесів, що забезпечуються активністю ядра, є створення власне апарату білкового синтезу. Це не тільки синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК і Хвороби. В ядрі еукаріотів відбувається також утворення субоедениц рибосом шляхом комплексування синтезованих в полісом рибосомних РНК з рибосомні білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.Таким чином, ядро являє собою не тільки вмістилище генетичного матеріалу, а й місце, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому випадання лив порушення будь-якої з перерахованих вище функцій згубно для клітини в цілому. Так порушення репараційних процесів буде приводити до зміни первинної структури ДНК і автоматично до зміни структури білків, що неодмінно позначиться на їх специфічної активності, яка може просто зникнути або змінитися так, що не забезпечуватиме клітинні функції, в результаті чого клітина гине. Порушення редуплікаціі ДНК призведуть до зупинки розмноження клітин або до появи клітин з неповноцінним набором генетичної інформації, що також згубно для клітин. До такого ж результату приведе порушення процесів розподілу генетичного матеріалу (молекул ДНК) при діленні клітин. Випадання в результаті ураження ядра або в разі порушень будь-яких регуляторних процесів синтезу будь-якої форми РНК автоматично призведе до зупинки синтезу білка в клітині або до грубих його порушень.

Значення ядра як сховища генетичного матеріалу і його головна роль у визначенні фенотипічних ознак були встановлені давно. Німецький біолог Хаммерлінг одним з перших продемонстрував найважливішу роль ядра. Він вибрав як об'єкта своїх експериментів надзвичайно велику одноклітинних (або неклеточную) морську водорість Acetabularia. Існує два близько споріднених виду A. medierranea і A. crenulata, що розрізняються тільки за формою УшляпкіФ. У ряді експериментів, у тому числі таких, в яких УшляпкуФ відокремлювали від нижньої частини УстебелькаФ (де знаходиться ядро), Хаммерлінг показав, що для нормального розвитку капелюшки необхідно ядро. У подальших експериментах, в яких з'єднували нижню частину, що містить ядро одного виду з позбавленим ядра стебельком іншого виду, у таких химер завжди розвивалася капелюшок, типова для того виду, якому належить ядро. При оцінці цієї моделі ядерного контролю слід, однак, враховувати примітивність організму, використаного в якості об'єкта. Метод пересадок був застосований пізніше в експериментах, проведених в 1952 р двома американськими дослідниками, Бріггсом і Кінгом, з клітинами жаби Rana pipenis. Ці автори видаляли з незапліднених яйцеклітин ядра і замінювали їх ядрами з клітин пізньої бластули, вже виявляли ознаки диференціювання. У багатьох випадках з яєць реципієнтів розвивалися нормальні дорослі жаби.

7. Ендоплазматична сітка. Хімічний склад.

Ендоплазматична сітка (від грец. endos — внутрішній), або ендоплазматичний ретикулум (від лат. reticulum — сітка) — це мембранна органела, яка ділить цитоплазму на компартменти (від англ. сompartment — відділ, відсік). Ендоплазматична сітка — це порожниста система у вигляді замкненої сукупності канальців і цистерн, утворених суцільною безперервною мембраною і заповнена матриксом (рис. 2.21). Матрикс (від лат. matrix — мати) — це пухкий матеріал помірної щільності (продукт синтезу). Ендоплазматична сітка відкривається в перинуклеарний простір — простір між двома мембранами каріолеми. Це — синтетичний і частково транспортний апарат цитоплазми, що забезпечує виконання клітиною складних функцій.
Біохімічний склад мембран ендоплазматичної сітки, виявлений шляхом диференціального центрифугування, показав, що сітка містить білки і ліпіди, серед яких багато фосфоліпідів, а також ферменти: аденозинтрифосфатазу, ферменти синтезу мембранних ліпідів. При виготовленні мікроскопічних препаратів цитоплазма клітин з добре розвиненою гранулярною ендоплазматичною сіткою фарбується основними барвниками. У класичній гістології базофільна субстанція (тигроїд, або субстанція Нісля), описана в нейронах, є скупченням угрупувань гранулярної ендоплазматичної сітки.
Розрізняють два види ендоплазматичної сітки: гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, що анастомозують між собою, і шорстку (гранулярну, грЕС), побудовану з цистерн, також з’єднаних між собою і вкритих полісомами. Деякі автори виділяють ще перехідну, або транзиторну (тЕС) ендоплазматичну сітку, яка знаходиться в ділянці переходу однієї різновидності ЕС в іншу.
Гранулярна ЕС присутня у всіх клітинах (за винятком сперматозоїдів), однак ступінь її розвитку різний і залежить від спеціалізації клітин. Так, сильно розвинену грЕС мають епітеліальні залозисті клітини (підшлункової залози, які виробляють травні ферменти, печінкові — синтезують альбуміни сироватки крові), фібробласти (клітини сполучної тканини, які продукують білок калоген), плазматичні клітини (продукують імуноглобуліни).
Агранулярна ЕС переважає в клітинах надниркових залоз (здійснює синтез стероїдних гормонів), в м’язових клітинах (бере участь в обміні кальцію), в клітинах фундальних залоз шлунка (участь у виділенні Сl–).
Функції ендоплазматичної сітки. Гладка (агранулярна) і шорстка (гранулярна) ендоплазматичні сітки своїми мембранами і вмістом (матриксом) виконують чотири спільні функції:
(1) розмежувальну, структуруючу, яка забезпечує упорядкований розподіл цитоплазми, не допускає її змішування та потрапляння в органелу випадкових речовин;
(2) трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення через стінку мембрани необхідних речовин;
(3) синтез мембранних ліпідів ферментами, які містяться в самій мембрані і забезпечують репродукцію ендоплазматичної сітки;
(4) вважають, що різниця потенціалів, яка виникає між двома поверхнями мембран органели можливо забезпечує проведення імпульсів збудження.
Крім того, кожна з різновидностей сітки виконує свої спеціальні функції.
Агранулярна ендоплазматична сітка, крім названих функцій, спільних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише їй функції:
(1) Депо кальцію. У багатьох клітинах (скелетних і серцевих м’язах, нейронах, яйцеклітині) існують механізми, які забезпечують зміну концентрації Са2+, такі як Са2+-помпа, Са2+-канал, Са2+-зв’язувальний білок. У поперечнопосмугованій м’язовій тканині існує спеціалізована гладка ендоплазматична сітка, названа саркоплазматичним ретикулумом, яка є резервуаром Са2+, а її мембрани містять потужні кальцієві помпи, які в соті частки секунди можуть викидати велику кількість кальцію в цитоплазму або транспортувати його у порожнини каналів ретикулума (детальніше описана в курсі гістології в розділі про поперечносмугасту м’язову тканину).
(2) Синтез ліпідів, речовин типу холестерину і стероїдних гормонів. Синтез стероїдних гормонів відбувається головним чином в ендокринних клітинах гонад і надниркових залоз, а також в клітинах печінки, нирок. У клітинах кишечника синтезуються ліпіди, які у вигляді хіломікронів виводяться в лімфу, а потім у кров.
(3) Детоксикуюча функція — знешкодження екзогенних і ендогенних токсинів. Наприклад, в печінкових клітинах (гепатоцитах) є ферменти оксидази, які руйнують фенобарбітал.
(4) Ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену (у печінкових клітинах).
(5) Дещо видозмінена гладка ендоплазматична сітка добре розвинена в парієтальних клітинах фундальних залоз шлунка. Там вона бере участь у механізмі, який забезпечує підтримання концентрації іонів хлору, необхідних для вироблення соляної кислоти як складової шлункового соку.
Гранулярна ендоплазматична сітка, крім названих спільних, виконує ще спеціальні функції.
(1) Синтез білків на грЕС має деякі особливості (рис. 2.22). Починається він на вільних полісомах, які в дальшому зв’язуються з мембранами ЕС. На першому етапі взаємодії іРНК з рибосомами відбувається утворення особливого сигнального пептида, який контактує з сигнал-розпізнавальною частиною (СРЧ). Комплекс СРЧ-рибосома зв’язується з рецептором на мембрані ЕС, який називається причальним білком. Крім того на мембрані грЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини (зв’язані з порою), що забезпечують прикріплення великої субодиниці, а тим самим і всієї рРНК. Після цього сигнал-розпізнавальна частина відділяється від рибосоми і на рибосомі починається синтез білка. Під дією сигнальної пептидази від’єднується сигнальний пептид і синтез білка продовжується, а білок через пору в мембрані ЕС виділяється в її просвіт. Після закінчення синтезу субодиниці рибосом дисоціюють, звільнюються від іРНК і можуть знов включатися в процес синтезу.
грЕС синтезує всі білки клітинних мембран (за винятком деяких гідрофобних білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки, розміщені у внутрішній фазі мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються клітиною у внутрішню обмежену мембраною фазу цитоплазми і поступають у позаклітинний простір.
(2) Посттрансляційна модифікація білків: гідроксилування, сульфатування, фосфорилювання. Важливим посттрансляційним процесом є глікозилування — приєднання до білків олігосахаридів з утворенням глікопротеїдів, яке забезпечується зв’язаним з мембраною ферментом глікозилтрансферазою. Глікозилування відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок у клітині (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолеми).
(3) Транспорт речовин по внутрішньомембранній фазі сітки. Синтезовані білки просвітами ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який бере участь у виведенні речовин з клітини.
Згідно з сигнальною гіпотезою існує ряд механізмів, взаємодія яких забезпечує надходження синтезованих секреторних, мембранних і лізосомних білків в просвіт грЕС. Зокрема, в мембрані гранулярної ЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини, що забезпечують прикріплення більших субодиниць рибосом. Вони формують у мембрані гідрофобні канали, які служать для проникнення синтезованого білкового ланцюжка в просвіт гранулярної ЕС. На більшій субодиниці рибосом є сигнал-розпізнавальний білок. Взаємодія сигнал-розпізнавальної частини на рибосомі зі своїм рецептором на мембрані ЕС забезпечує потрапляння синтезованого білка через мембранний канал у просвіт грЕС.
(4) Гранулярна ендоплазматична сітка бере участь в утворенні комплексу Гольджі.
Утворення ендоплазматичної сітки. Ліпідний компонент мембран органели синтезується ферментами, розташованими в самій сітці, білковий — поступає з рибосом, що містяться на її мембранах. Гладка ендоплазматична сітка не має власних факторів для синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється з гранулярної ендоплазматичної сітки, яка, втрачаючи рибосоми, переходить в агранулярну.

8. Апарат Гольжді.

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом егоосновних біохімічних функцій, оскільки підрозділ етогоклеточного компартмента на відділи виробляється переважно на основі локалізації ферментів, розташованих в тому чи іншому відділі. Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис- Гольджи, медіа-Гольджі, транс-Гольджі і транс-Гольджі мережу (TGN) Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так називаемийпромежуточний компартмент, що представляє собою скупчення мембранних бульбашок між ендоплазматичним ретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже полиморфной органел; в клітинах різних типів і навіть на різних стадіях розвитку однієї і тієї ж клітини він може виглядати по-різному. Основні його характеристики такі:

1) наявність стопки з декількох (зазвичай 3-8) сплощені цистерн, більш-менш щільно прилеглих один до одного. Така стопка завжди буває оточена деяким (іноді дуже значним) кількістю мембранних бульбашок. В тварин клітинах частіше можна зустріти одну стопку, в той час як в рослинних клітинах їх зазвичай буває декілька; кожну з них в такому випадку називають діктіосоми. Окремі діктіосоми можуть бути пов'язані між собою системою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;

2) композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні (resident) ферменти неоднорідне розподілені по органелле;

3) полярність, тобто наявність цис-боку, зверненої до ендоплазматичнийретикулум і ядру, і транс-боку, зверненої до поверхні клітини (це особливо характерно для секретуючих клітин);

4) асоціація з микротрубочками і областю центриоли. Руйнування микротрубочек деполімеризує агентами призводить до фрагментації апарату Гольджі, проте його функції при цьому істотно не зачіпаються. Аналогічна фрагментація спостерігається і в природних умовах, під час мітозу. Після відновлення системи мікротрубочок розкидані по клітці елементи апарату Гольджі збираються (по мікротру-бочкам) в область центриоли, і реконструюється нормальний комплекс Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Комплекс Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році. Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему пухирців Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тварин клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок. В цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т.д. Що достигають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації - гликозилирование і фосфорилирование.

Апарат Гольджі ассіметрічен - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від шорсткогоЕПР (ЕР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючими білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі), мабуть, граючими роль своєбразним «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистернах Апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують дві взаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1), транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕР, причому резидентні білки не включаються до відбруньковуватися везикулу. Згідно з другою (2), відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту. Зрештою від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відбруньковуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.

В комплексі Гольджі відбувається

О-глікозилювання, до білків приєднуються складні цукру через атом кисню.

Фосфорилування (приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти).

Освіта лізосом.

Освіта клітинної стінки (у рослин).

Участь в везикулярного транспорті (формування трехбелкового потоку):

дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

дозрівання і транспорт секретів;

дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

Апарат Гольджі. Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - це спеціалізована частина ЕПР, що складається з зібраних в стопки плоских мембранних мішечків. Він бере участь в секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретується білків у гранули) і тому особливо розвинений в клітинах, що виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольджі відноситься також приєднання вуглеводних груп до білків і використання цих білків для побудови клітинної мембрани і мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольджі здійснюється синтез волокон целюлози.

Гольджі апарат: функції

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація надходять в нього речовин. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулума. Після модифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно цей перенос здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Функції апарату Гольджі дуже різноманітні. До них можна віднести:

1) сортування, накопичення і виведення секреторних продуктів;

2) завершення посттрансляционной модифікації білків (гликозилирование, сульфатами і т.д.);

3) накопичення молекул ліпідів та освіта ліпопротеїдів;

4) утворення лізосом;

5) синтез полісахаридів для утворення гликопротеидов, восків, камеді, слизей, речовин матриксу клітинних стінок рослин

(гемицеллюлоза, пектини) і т.п.

6) формування клітинної пластинки після ділення ядра в рослинних клітинах;

7) участь у формуванні акросоми;

8) формування скоротних вакуолей найпростіших.

Цей список, без сумніву, не вичерпний, і подальші дослідження не тільки дозволять краще зрозуміти вже відомі функції апарату Гольджі, а й призведуть до відкриття нових. Поки самими вивченими з біохімічної точки зору залишаються функції, пов'язані з транспортом і модифікаціє новосинтезованих білків.

Мікротільця.

Особливі внутрішньоклітинні органоїди. Вони мають кулясту форму з діаметром 0,2-1,5 мкм, оточені мембраною. їхній матрикс містить ферменти каталазу і різні оксидази. Відомі два види мікротілець - пероксисоми і гліоксисоми.

Пероксисоми знаходяться у фотосинтезуючих клітинах вищих рослин у тісному контакті з хлоропластами і мітохондріями, що пов’язано з їхньою участю у фотодиханні.

Гліоксисоми містяться в клітинах ендосперму чи сім’ядолей жироза- пасаючого насіння рицини, соняшнику або в клітинах багатого на жири 68 алейронового шару в насінні ячменю, пшениці, а також у зародковому щитку насіння кукурудзи. У клітині гліоксисоми концентруються навколо жирозапасаючих органоїдів - сферосом. Це зумовлює їхню функцію - перетворення жирів на вуглеводи.

Розвиток мікротілець, ймовірно, пов’язаний з роботою ендоплазматичної сітки, а саме пухирців.
Онлайн кинотеатр Megogo.net предлагает Вам широкий спектр бесплатных фильмов, а также вы можете смотреть бесплатно новинки киноиндустрии не выходя из дома!
Пероксисомні хвороби Відомі три спадкових метаболічних розлади, які можуть розглядатися як пероксисомні хвороби: акаталаземія, цереброгепато-ренальний синдром Целлвегера і системна недостатність карнітину. При акаталаземія активність каталази в печінці та інших органах вкрай низька внаслідок зниженою її термостабільності. Єдиний клінічний синдром цього захворювання - гангренозні виразки порожнини рота. Цереброгепаторенальний синдром Целлвегера характеризується відсутністю пероксисом в гепатоцитах; ендоплазматична мережа їх редукована, мітохондрій мало; цитоплазма заповнена глікогеном і ліпідами. Каталазна активність печінки у цих хворих становить приблизно 20% норми. Результатом недостатності пероксисом при цьому синдромі є порушення синтезу жовчних кислот. Системна недостатність карнітину клінічно характеризується міопатією з періодичними порушеннями функцій печінки та головного мозку. Виражений дефіцит карнітину виявляється в скелетних м'язах, печінці, плазмі крові; в м'язах не відбувається окислення жирних кислот.

Список використанно ї літератури :

1. http://fizrast.ru/fiziol-kletka/stroenie/mitohondrii.html

2. http://www.coolreferat.com/

3. http://books.br.com.ua/

4. http://lection.com.ua/

Дата добавления: 2021-01-21; просмотров: 163; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

Мы поможем в написании ваших работ!