Геном эукариот: общие сведения



Репликация ДНК.


Перед делением клетки ее ДНК удва­ивается , или реплицируется , так что каждая новая клетка полу­чает точно такую же генетическую информацию , какая имелась в исходной клетке.

Две цепи исходной молекулы ДНК расходятся (подобно двум половинкам застежки-молнии), потому что разрываются слабые водородные связи между азотистыми основаниями . Помогает этому процессу особый фермент . Затем каждая цепь служит матрицей для образования новой цепи. Сборка новой цепи идет в строгом соответствии с принципом комплементарности : против каждого А встает Т , против Г — Ц и т.д. . Другие ферменты движутся вдоль каждой из цепей , строя сахарофосфатный остов новой цепи , т.е. связывая между собой нуклеотиды , комплементарные нуклеотидам старой цепи . Но­вые цепи синтезируются сначала в виде коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи еще одним специальным ферментом . Водородные связи , возникающие между основаниями , соединяют старую и новую цепь , так что получается целая молекула . В результате каждая новая клетка получает в наследство молекулу ДНК , состоящую из одной новой и одной старой цепи .

РНК переносит информацию о последовательности ами­нокислот в белках , т.е. о структуре белков от хромосом к месту их синтеза , и участвует в синтезе белков.

Кроме отличий от ДНК , перечисленных выше (РНК содержит в качестве пентозы рибозу вместо дезоксирибозы у ДНК , а в качестве одного из пиримидиновых оснований - урацил вместо тимина) , РНК бывает по большей части одно­цепочечной.

Существует три типа РНК - это матричная (или информационная) РНК (м-РНК), транспортная РНК (т-РНК) и рибосомная РНК (рРНК). Все три типа РНК синтезируются непос­редственно на ДНК, которая служит матрицей для этого процесса .


Матричная (информационная) РНК .


Как показали исследования, мРНК составляет 3-5% всей содержащейся в клетке РНК. Это одноцепочечная молекула , образующаяся на одной из цепей ДНК так называемой транскрипции (механизма, с помощью которого последовательность оснований в одном из цистронов цепи ДНК “переписывается” в комплементарную ей последовательность оснований мРНК). При синтезе мРНК копируется только одна цепь молекулы ДНК. Механизм, определяющий, какая именно цепь будет при этом копироваться, до конца не выяснен. Возможно, что в этом процессе участвуют промотор и оператор. Нуклеотиды, из которых синтезируется мРНК, присоединяется к ДНК в соответствии с правилами спаривания оснований и при участии фермента РНК-полимеразы связываются между собой , образуя полинуклеотидную цепь мРНК. Последовательность оснований в мРНК представляет собой комплементарную копию цепи ДНК- матрицы; её длина может быть различной в зависимости от длины полипептидной цепи, которую она кодирует. Самая короткая молекула мРНК состоит примерно из 300 нуклеотидов. Большинство мРНК существует в клетках лишь в течение короткого времени; в бактериальных клетках это время измеряется минутами , тогда как в эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина может продолжаться в течение нескольких дней после утраты ими ядра (значит , мРНК все это время сохраняется.

Рибосомная РНК .


Рибосомная РНК , составляющая более 80% всей РНК клетки , была идентифицирована раньше других типов РНК . Она кодируется особыми генами , находящимися в нескольких хромосомах и расположенными в участке ядрышка , известном под названием ядрышкого организатора . Последовательность оснований в рРНК сходна у всех организмов – от бактерий до высших растений и животных ; рРНК содержится в цитоплазме , где она связана с белковыми молекулами , образуя вместе с ними клеточные органеллы , называемые рибосомами .

На рибосомах происходит синтез белка . Здесь “код” , заключённый в мРНК , транслируется в аминокислотную последовательность строящейся полипептидной цепи . Рибосомы часто образуют группы , соединяясь друг с другом одной цепочкой мРНК . Такие группы – полирибосомы , или полисомы , - делают возможным одновременный синтез нескольких молекул полипептида при участии одной молекулы мРНК .


Транспортные РНК .

Существование транспортных РНК (тРНК) было постулировано Криком и продемонстрировано Хоглендом в 1955 году . Для каждой аминокислоты имеется специфическая тРНК , и все они доставляют содержащиеся в цитоплазме аминокислоты к рибосомам . Таким образом , тРНК играют роль связующих звеньев между триплетным кодом , содержищимся в мРНК , и аминокислотной последовательностью полипептидной цепи . На долю тРНК приходится примерно 15% всей клеточной РНК ; у этих РНК самая короткая полинуклеотидная цепь – в неё входит в среднем 80 нуклеотидов . Так как многие аминокислоты кодируются несколькими триплетами число различных тРНК , переносящих определённые аминокислоты , значительно больше 20 (идентифицировано уже 60) . Все молекулы тРНк имеют сходную основную структуру.

На пятом конце молекулы тРНК всегда находится гуанин , а на третем конце - группировка ЦЦА . Последовательность нуклеотидов в остальной молекуле варьируется и может содержать “необычные” основания , такие как инозин (И) и псевдоурацил (Y) . Последовательность оснований в триплете антикодона строго соответствует той аминокислоте , которую переносит данная молекула тРНК . Каждая аминокислота присоединяется к одной из своих специфических тРНК при участии своей особой формы фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. В результате образуется комплекс аминокислоты с тРНК – аминоацил-тРНК, в котором энергия связи между концевым нуклеотидом А (в триплете ЦЦА) и аминокислотой достаточна для того, чтобы в дальнейшем могла образоватьсяпептидная связь с карбоксильной группой соседней аминокислоты. Таким образом синтезируется полипептидная цепь.

В экспериментах с введением в бесклеточные экстракты Е.колби рибосом из клеток крысиной печени наблюдали синтез белков Е.колби, несмотря на чужеродность рибосом. Эти эксперименты продемонстрировали универсальность мехпнизмов, осуществляющих белковый синтез с участием мРНК ,тРНК и рРНК .

МЕХАНИЗМ СИНТЕЗА БЕЛКА.


Данные, полученные с помощью различных методов в экспериментах на самых разнообразных организмах – от вирусов до млекопитающихся, показали, что процесс синтеза белка состоит из двух этапов.


Транскрипция .


Транскрипцией называют механизм, с помощью которого последовательность оснований в одном из цистронов цепи ДНК «переписывается» в комплементарную ей последовательность оснований мРНК. Как полагают, в области этого цистрона гистоны, связанные с двойной спиралью ДНК, отделяются, обнажая полинуклеотидные последовательности молекулы ДНК. Относительно слабые водородные связи между комплементарными основаниями полинуклеотидных цепей разрываются, что приводит к раскручиванию двойной спирали ДНК и освобождению одиночных цепей. С помощью механизма, который пока не выяснен, одна из этих цепей избирается в качестве матрицы для построения комплементарной одиночной цепи мРНК. Молекула мРНК образуется в результате связывания друг с другом свободных рибонуклеотидов под действием РНК-полимеразы в соответствии с правилами спаривания оснований ДНК и РНК.

___________________________________________________________

Основания ДНК Основания РНК

====================================================

А (аденин) У (урацил)

Г (гуанин) Ц (цитозин)

Т (тимин) А (аденин)

Ц (цитозин) Г (гуанин)


Как именно происходит транскрипция оснований ДНК в основания РНК, было продемонстрировано в опытах с синтетической ДНК, состоящей из нуклеотидов только одного вида – тимидина(ТТТ…) . При введении этой ДНК в бесклеточную систему , содержавшую РНК-полимеразу и все четыре рибонуклеотидтрифосфата (А , У , Г и Ц) , синтезировалась мРНК , содержавшая один лишь аденин .

Синтезированные молекулы мРНК , несущие генетическую информацию , выходят из ядра через ядерные поры и направляются к рибосомам . После того как образовалось достаточное число молекул мРНК , транскрибированных с данного цистрона , транскрипция прекращается и две цепи ДНК на этом участке вновь соединяются , восстанавливая двойную спираль (“молния застёгивается”) , и опять связываются с гистонами .


Трансляция .

Трансляцией называют механизм , с помощью которого последовательность триплетов оснований в молекулах мРНК переводится в специфическую последовательность аминокислот в полипептидной цепи . Этот процесс происходит на рибосомах . Несколько рибосом могут прикрепиться к молекуле мРНК подобно бусинам на нитке , образуя структуру , называемую полисомой . Входящие в её состав рибосомы связаны общей нитью толщиной 1,5 нм , что соответсвует толщине одной цепи мРНК . Преимущество такого комплекса состоит в том , что при этом на одной молекуле мРНК становится возможным одновременный синтез нескольких полипептидных цепей . Каждая рибосома состоит из двух субъединиц – малой и большой . Как полагают , мРНКобратимо присоединяется к поверхности малой субъединицы в присутствии ионов магния . При этом два её первых транслируемых кодона оказываются обращёнными к большой субъединице рибосомы . Первый кодон связывает молекулу тРНК , содержащую комплементарный ему антикодон и несущую первую аминокислоту (обычно это метионин) синтезируемого полипептида . Затем второй кодон присоединяет комплекс аминоацил-тРНК , содержащий антикодон , комплементарный этому кодону . Функция рибосомы заключается в том , чтобы удерживать в нужном положении мРНК , тРНК и белковые факторы , участвующие в процессе трансляции , до тех пор пока между соседними аминокислотами не образуется пептидная связь .

Как только новая аминокислота присоединилась к растущей полипептидной цепи , рибосома перемещается по нити мРНК с тем , чтобы поставить на надлежащее место следующий кодон . Молекула тРНК , которая перед этим была связана с полипептидной цепью , теперь освободившись от аминокислоты , покидает рибосому и возвращается в цитоплазму , чтобы образовать новый комплекс аминоацил-тРНК .

Такое последовательное считывание рибосомой заключённого в мРНК текста продолжается до тех пор , пока процесс не доходит до одного из стоп-кодонов(терминирующих кодонов) . Такими кодонами служат триплеты УАА , УАГ или УГА . На этом этапе полипептидная цепь , первичная структура которой была детерминирована цистроном ДНК , покидает рибосому , и трансляция завершена . Главные этапы процесса трансляции :

 

1.
присоединение мРНК к рибосме ;

2.
активация аминокислоты и её присоединение к тРНК ;

3.
инициация(начало синтеза) полипептидной цепи ;

4.
элонгация (удлинение) цепи ;

5.
терминация (окончание синтеза) цепи ;

6.
дальнейшее использование мРНК (или её разрушение) .


После того как полипептидные цепи отделились от рибосомы , они могут тотчас же приобретать свойственную им вторичную , третичную или четвертичную структуру .

Доказательства того , что включение аминокислоты в полипептидную цепь определяется комплементарным спариванием оснований между кодоном мРНКи антикодоном тРНК , а не самой аминокислотой , были получены в следующем эксперименте . Комплекс тРНК-цистеин обычно спаривается при помощи своего антикодона АЦА с кодоном УГУ мРНК . При воздействии на этот комплекс катализатора – никеля Ренея – цистеин превращается в аминокислоту алаин . Когда такой новый комплекс тРНК-аланин(несущий антикодон цистеиновойтРНК) помещали в бесклеточную систему , содержавшую в качестве мРНК поли-УГУ , синтезированная полипептидная цепь состояла из одного только аланина . Этот эксперимент подтвердил важную роль взаимодействия кодонов мРНК с антикодонами тРНК в процессе трансляции .

 

Геном эукариот: общие сведения


В отличие отпрокариот основная часть генома эукариот находится в специальном клеточном компартменте (органелле), получившем название ядра, а значительно меньшая часть - в митохондриях, хлоропластах и других пластидах. Так же, как и упрокариот, информационной макромолекулой генома эукариот является ДНК, которая неравномерно распределена по нескольким хромосомам в виде комплексов с многочисленными белками. ДНК-белковые комплексы эукариот получили название хроматина .

Уэукариот около 5% ДНК составляют экзоны (участки гена, кодирующие белок), 25% – интроны (участки гена, которые транскрибируются, но затем удаляются при сплайсинге), а остальные 70% составляют спейсеры – нетранскрибируемые участки ДНК между генами. К ним относятся участки:

  • принимающие участие в компактизации ДНК
  • принимающие участие в укладке хроматина в интерфазном ядре, в том числе прикрепляющие ДНК к ядерной оболочке изнутри
  • центромеры – участки, к которым прикрепляются нити веретена деления
  • теломеры – концевые участки хромосом, выполняющие роль буфера против концевойнедорепликации
  • промоторы, операторы, энхансеры и терминаторы

Геном человека

Графическое представление нормального человеческого кариотипа.

Геном человека — совокупность наследственного материала, заключенного в клетке человека. Человеческий геном состоит из 23 пар хромосом, находящихся в ядре, а также митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомные хромосомы, две половые хромосомы Х и Y, а также митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований.

В ходе выполнения проекта «Геном человека» была определена последовательность ДНК всех хромосом и митохондриальной ДНК. В настоящее время эти данные активно используются по всему миру в биомедицинских исследованиях. Полное секвенирование выявило, что человеческий геном содержит 20—25 тыс. активных генов, что значительно меньше, чем ожидалось в начале проекта (порядка 100 тыс.) — то есть только 1,5 % всего генетического материала кодирует белки или функциональные РНК. Остальная часть является некодирующей ДНК, которую часто называют мусорной ДНК.

По результатам проекта Геном человека, количество генов в геноме человека составляет около 28000 генов. Начальная оценка была более чем 100 тысяч генов. В связи с усовершенствованием методов поиска генов (предсказание генов) предполагается дальнейшее уменьшение числа генов.

Число генов человека не намного превосходит число генов у более простых организмов, например, круглого червя Caenorhabditiselegans или мухи Drosophilamelanogaster. Так происходит из-за того, что в человеческом геноме широко представлен альтернативный сплайсинг. Альтернативныйсплайсинг позволяет получить несколько различных белковых цепочек с одного гена. В результате человеческийпротеом оказывается значительно больше протеома рассмотренных организмов. Большинство человеческих генов имеют множественныеэкзоны, и интроны часто оказываются значительно более длинными, чем граничные экзоны в гене.

Гены неравномерно распределены по хромосомам. Каждая хромосома содержит богатые и бедные генами участки. Эти участки коррелируют с хромосомными бандами (полосы поперёк хромосомы, которые видно в микроскоп) и с CG-богатыми участками. В настоящий момент значимость такого неравномерного распределения генов не вполне изучена.

В клетках, из которых построены ткани и органы человека (за исключением половых), содержатся одинаковые хромосомы и гены, но строение и функции клеток значительно отличаются даже в пределах одного и того же органа. Это связано с тем, что в развивающихся тканях происходит включение в действие одних и прекращение активности других генов. Под генетическим контролем клетки развиваются в различных направлениях, что и приводит к формированию разных тканей и органов. Каждый ген действует на определенной стадии развития и в определенной клеточной системе. По мере развития эмбриона все большее количество генов проявляет свою активность и, вступая вразличного рода взаимодействия, способствует ослаблению или усилению контролируемых ими признаков. Чаще происходит подавление активности какого-либо гена или же создаются условия, препятствующие включению его в действие. Взаимодействие различных генов приводит к тому, что проявление эффекта (результата действия) одного и того же гена сильно варьирует, т. е. ген имеет различную экспрессивность (выраженность действия). Некоторые гены контролируют появление только одного признака, в то время как действие других приводит к возникновению множественных эффектов (плейотропии). Последнее может быть связано с контролированием геном развития какой-либо одной закладки, из которой в дальнейшем образуются различные органы. Плейотропия может возникать также в результате того, что гены, действуя в какой-либо одной клеточной системе, обусловливают синтез продуктов, влияющих на развитие других органов.

Гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Если в одинаковых локусах пары хромосом присутствуют одинаковые аллели (т. е. альтернативные формы генов), контролирующие одинаковые проявления признака, то такое состояние называют гомозиготным, а если различные — гетерозиготным. В случае гомозиготности гены равнозначно влияют на возникновение какого-либо признака. В случае гетерозиготности один аллельный ген подавляет эффекты другого. Более «сильный» ген называют доминантным, а подавленный — рецессивным. Эффекты доминантных генов сравнительно легко обнаруживаются, а передачу самих генов нетрудно проследить в нескольких поколениях. В противоположность этому передачу потомству рецессивных генов выявить значительно труднее, особенно в малочисленных семьях.

Наряду с доминантным и рецессивным типом наследования встречается кодоминантное наследование, когда у гетерозиготного организма проявляются эффекты обоих аллелей. Кодоминантность часто встречается при синтезе антигенов крови. Кроме того, проявление таких признаков, как рост, вес, телосложение и др., обусловлено суммарным действием многих генов. Такие гены, образующие полигенную систему, в отдельности дают слабый эффект, но их суммарное действие оказывается достаточно сильным.

Под влиянием внешних факторов, например ионизирующей радиации, химических веществ, а также биохимических процессов, идущих в клетке, в наследственном веществе могут возникать различные изменения, например замена одного нуклеотида другим, которые в силу особенностей наследственного материала могут передаваться либо последующим поколениям соматических клеток, либо, возникая в гаметах, потомкам данного организма, т. е. возникают мутации (см. Изменчивость).

Совокупность всех локализованных в хромосомах генов составляет генотип, а совокупность всех наследственно обусловленных признаков организма — фенотип. Часто термин «генотип» используют применительно к одной или нескольким парам генов, а фенотипом соответственно называют контролируемые этими генами признаки.

Мито́з (др.-греч. μίτος — нить) — непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений[1].

Митоз — один из фундаментальных процессов онтогенеза. Митотическое деление обеспечивает рост многоклеточных эукариот за счёт увеличения популяций клеток тканей. В результате митотического деления клеток меристем увеличивается количество клеток тканей растений. Дробление оплодотворённого яйца и рост большинства тканей у животных также происходит путём митотических делений[2].

На основании морфологических особенностей митоз условно подразделяется на стадии: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Первые описания фаз митоза и установление их последовательности были предприняты в 70—80-х годах XIX века. В конце 1870-х — начале 1880-х годов немецкий гистолог Вальтер Флемминг для обозначения процесса непрямого деления клетки ввёл термин «митоз»[3].

Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 часа[1][4]. Митоз клеток животных, как правило, длится 30—60 минут, а растений — 2—3 часа.[5]. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 1014 клеточных делений

ВИДЕО!!! http://www.youtube.com/watch?v=kHSU3MxRuYc

Мейо́з (от др.-греч. μείωσις — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

Значение

У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.

Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.

Редукция числа хромосом приводит к образованию «чистых гамет», несущих только один аллель соответствующего локуса.

Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.

ВИДЕО!!! http://www.youtube.com/watch?v=NGN15TpwAeE


Дата добавления: 2021-01-20; просмотров: 134; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!