Что представляет собой явление сцепление генов?

Опорный конспект.

При скрещивании особей, различающихся двумя парами признаков (АВ и ав), согласно закону независимого наследования признаков, гибрид АаВв будет производить четыре сорта гамет: АВ, Ав, аВ, ав. Причем, эти гаметы должны производиться в равных количествах. Теоретически при анализирующем скрещивании дигибрида АаВв с аавв,расщепление генотипов должно составлять 1:1:1:1.

Однако, уже в начале 20-го века, было накоплено множество фактов, что в некоторых случаях у потомков, доля родительских генотипов оказывается выше предполагаемой, т.е. процент рекомбинантных типов наблюдается ниже ожидаемого, а иногда новые комбинации признаков (Ав и аВ) вовсе отсутствуют.

Это явление было названо сцеплением генов. Изучением сцепления признаков занимались Стертенвант. И Т.Х. Морган с учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом их исследований являлась плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре пары хромосом). Было выяснено, что закон независимого наследования генов справедлив только для генов, расположенных в разных хромосомах. Гены, лежащие в одной хромосоме наследуются преимущественно вместе и называются группой сцепления. Количество групп сцепления организмов соответствует количеству хромосом гаплоидного набора клетки. При локализации аллелей в половых хромосомах наблюдается наследование признаков,сцепленным с полом. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к развитию половых признаков.

Однако, в некотором проценте случаев сцепление все же может нарушаться. Причина нарушения сцепления – кроссинговер, наблюдающийся в профазе I мейотического деления. Кроссинговер приводит к нарушению групп сцепления и генетической рекомбинации.

Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, назы­вают кроссоверными, а не претерпевшие - некроссоверными. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие от сочетания некроссоверных гамет с гаметами анализатора - некроссоверными или нерекомбинантными.

Явле­ние кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов. Наличие об­мена идентичными участками между гомологичными хромосо­мами обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значитель­но увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции.

Генетический анализ кроссинговера. Какими же генетиче­скими методами можно отличить явление сцепленного наследо­вания от независимого комбинирования генов?

О перекресте хромосом можно судить на основе учета ча­стоты возникновения организмов с новым сочетанием призна­ков. Классическим примеров проявления кроссинговера являются опыты Моргана по скрещиванию мух с определенным фенотипом. Правила записи независимых и сцепленных генов следующие: гены находящиеся в разных парах хромосом, например, генотип дигетерозиготы записывается так: АВ

а b

а b

Если же гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, формула видоизменяется:

АВ

аb

При этом аллели одного гена (Аа и Вb), находящиеся в гомологичных хромосомах, пишутся строго одна под другой.

У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозна­чается в, а его доминантная аллель, определяющая дикую се­рую окраску, -b +, ген рудиментарных крыльев - vg, нормальных vg+. При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков, - серых с рудиментарными крыльями b⁺ vg и черных с нормальными крыльями b vg⁺

b⁺ vg b vg⁺

Гибриды F₁ b⁺ vg

b vg⁺ по фенотипу - серые с нормальными крыльями.

На рисунке 1 представлены два анализирующих скрещива­ния: в одном из которых дигетерозиготой является самец, в другом - самка. Если гибридные самцы скрещиваются с самками, гомо­зиготными по обоим рецессивным генам,

♀ b vg х ♂ b⁺ vg

b vg b vg⁺

то в по­томстве получается расщепление в отношении 1 серотелая с рудиментарными крыльями : 1 чернотелая с нормальными крыльями, т.е. 50% : 50% .

Рисунок 1. Наследование сцепленных признаков у дрозофилы: 1- в случае отсутствия кроссинговера (гетерозиготный самец F₁); 2 –в случае наличия кроссинговера (гетерозиготная самка F₁); В F_b изображены только самки, т.к. самцы имеют те же фенотипы, что и у родителей; b ⁺ - серая, b - темная окраска тела, vg⁺ - нормальные крылья, vg – зачаточные крылья.

Такое расщепление показывает, что данная дигетерозигота образует только два сорта гамет b⁺vg и bvg⁺ вместо четырех, причем сочетание генов в гаметах самца соответствует тому, которое было у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происхо­дит обмена участками гомологичных хромосом. В дальнейшем выяснилось, что у самцов дрозофилы действительно как в аутосомах, так и в половых хромосомах в норме не происхо­дит кроссинговер. Поэтому при анализирующем скрещивании в потомстве появляются только две исходные родительские комбинации признаков в равных количествах, что указывает на полное сцепление генов, находящихся в одной паре гомоло­гичных хромосом.

Может возникнуть предположение, что серая окраска тела и рудиментарные крылья, а также черное тело и нормальные крылья - это пары признаков, наследующихся вместе вслед­ствие плейотропного действия одного гена. Однако если взять для анализа гетерозиготных самок, а не самцов, то в F₁, на­блюдается иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков появляются новые типы - мухи с черным телом и ру­диментарными крыльями, а также мухи с серым телом и нор­мальными крыльями. В этом скрещивании сцепление тех же генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромо­сомах поменялись местами благодаря кроссинговеру.

Открытое Морганом сцепленное наследование признаков получило название закона сцепления Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе.

При анализе расщепления в слу­чае кроссинговера обращает на себя внимание определенное количественное отношение кроссоверных и некроссоверных классов. Обе исходные родительские комбинации признаков, образовавшиеся из некроссоверных гамет, оказываются в по­томстве анализирующего скрещивания в равном количествен­ном отношении. В указанном, опыте с дрозофилой тех и других особей было примерно по 41,5%. В сумме некроссоверные мухи составили 83% от общего числа потомков. Два кроссоверных класса по числу особей также одинаковы, и сумма их равна 17%.

Создание генетических карт позволяет предсказывать характер наследования признаков, гены которых нанесены на карту, а в селекционной работе облегчает подбор пар для скрещивания.

При изучении закономерностей рекомбинаций и составлении карт было установлено:

1. Индивидуальные расстояния между генами аддитивны, т.е. гены расположены последовательно.Если два гена А. В. Находятся на расстоянии 10 единиц друг от друга, а расстояние от В до С составляет 5 единиц, то расстояние между А и С составит 15 ед.

А…………………….В………..С

10 ед. 5 ед.

2. Расстояние между генами не зависит от типа аллелей, а зависит только от положения генных локусов,т.е. места в хромосоме, в котором находится ген данного признака. Все аллели данного гена всегда находятся в одном и том же локусе.

3. Не все пары генов, локализованных в одной хромосоме сцеплены, но максимальное число рекомбинантов не может превышать 50 %, т.к. такое соотношение гамет с родительскими и новыми сочетаниями генов обнаруживается при независимом наследовании.

Следовательно, расстояние между самыми крайними точками в пределах одной хромосомы не может составить более 50%. Однако, при рассмотрение генетических карт в группе сцепления кукурузы имеются гены, занимающего положения 62 и 107%. Это кажущееся несоответствие объясняется тем, что локализация генов осуществляется путем учета кроссинговера на коротких, последовательно взятых участках, а на карту наносится сумма величин кроссинговера, определенная для всех участков. Поэтому, общая длина генетической карты может значительно превышать полученную в эксперименте.

Основные источники:

Учебники и учебные пособия:

1.   Единое окно доступа к образовательным ресурсам. Электронная библиотека [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://window.edu.ru/window, свободный. Загл. с экрана.

2.   Российская национальная библиотека [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://lawcenter, свободный. Загл. с экрана.

3.   Электронные библиотеки России /pdf учебники студентам [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://lwww.gaudeamus.omskciti.com/myPDFlidrary.html. Загл. с экрана.

Д.З. Изучите конспект и ответьте на вопросы:

Что представляет собой явление сцепление генов?

Мы поможем в написании ваших работ!