Реакция хищника на увеличение численности жертв
Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы. Чем ближе оно к точке пересечения изоклин, тем меньше окружность, описываемая векторами и соответственно меньше амплитуда колебаний.
Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Гаузе. Объекты экспериментов – инфузория парамеция (пищей для которой служила вносимая в среду взвесь бактерий), хищная инфузория дидиниум (которая питалась только парамециями).
Данная система оказалась крайне неустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности приводит к полному истреблению жертв, после чего вымирала и популяция самого хищника.
Усложняя объекты, Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного стеклянной ваты. Среди нитей ваты могли свободно перемещаться парамеции, но не могли дидиниумы. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих в свободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище.
Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Гаузе удалось добиться только в том случае, кода он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя таким образом миграцию.
Через 40 лет после работы Гаузе его опыты были повторены Лакинбиллом. Ему удалось получить несколько циклов колебаний численности этих популяций, но только в том случае, когда плотность парамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральную среду добавляли метилцеллюлозу – вещество снижающее скорость движения как хищника, так и жертвы, и поэтому уменьшающее частоту их встреч.
|
|
|
Оказалось, также, что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условия пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно.
Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника и жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был быстрый рост численности жертвы, за которым следовало возрастание численности хищника, приводящее в свою очередь к полному истреблению популяции жертвы.
Те опыты, в которых Лаккинбиллу удалось добиться сосуществования парамеции и дидиниума, не могут рассматриваться как подтверждающие модель Лотки-Вольтерры, поскольку рост численности жертв в этих опытах лимитирован не только хищником, ни и нехваткой пищи. Эта модель более реалистична, чем модель Лотки-Вольтерры. Модели Лотки-Вольтерры послужили толчком для разработки ряда других более реалистичных моделей системы хищник-жертва. Это проявилось как в работе теоретиков, так и экспериментаторов.
|
|
|
В частности, интересные результаты были получены Хаффейкером (1958), показавшие возможность сосуществования хищника и жертвы в колебательном режиме на примере мелкого растительноядного клеща и нападающего на него хищного клеща. В качестве пищи для растительноядного клеща использовались апельсины, помещенные на поднос с лунками (вроде тех, что используются для хранения яиц).
В первоначальном варианте на одном подносе было 40 лунок, причем в некоторых из них находились апельсины, а в других резиновые мячики. Оба вида клеща размножаются очень быстро и потому характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растительноядного клеща Хаффейкер наблюдал быстрый прост его популяции, который стабилизировался на уровне 8-10 тыс. особей на 1 апельсин. Если к растущей популяции добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказались съеденными.
Увеличив размер подноса до 120 лунок, в котором отдельные апельсины были разбросаны среди множества резиновых мячиков Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы.
|
|
|
Важную роль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения. Хаффейкер, предположив, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячей располагали случайным образом 6 апельсинов, причем вокруг лунки с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были закреплены деревянные колышки служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей, (дело в том, что этот вид выпускает тонкие нити и с их помощью может парить воздухе, распространяясь по ветру). В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течении 8 месяцев, продемонстрировав три полных цикла колебания численности.
Наиболее важные условия этого сосуществования: гетерогенность местообитания ( в смысле наличия в ней пригодных и непригодных участков для обитания жертвы); возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса).
|
|
|
Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв, но часть особей жертвы успевает мигрировать, и дать начало другим локальным скоплениям. До новых локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва тоже успеет расселиться в другие места.
Нечто подобное наблюдается и природных условиях. Так, например, бабочка кактусовая огневка, завезенная в Австралию, значительно снизила численность кактуса опунция, но не уничтожила его полностью именно потому. Что кактус успевает расселиться намного быстрее. Обычно эти бабочки откладывают яйца не на каждое попадающееся растение опунции, а на некоторые кусты. Вылупившиеся личинки при высокой плотности обычно полностью уничтожают свое кормовое растение, при этом много личинок гибнет, не в состоянии расселиться на соседние кусты (если только они не расположены друг к другу ближе, чем на 2 м). В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда через некоторое время сюда вновь проникает опунция, то в течении определенного периода она может произрастать без риска быть уничтоженной огневкой. Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и быстро размножаясь, уничтожает опунцию. Данный пример свидетельствует о важности учета динамики пространственного распределения популяции при изучении ее численности.
Говоря о колебаниях хищник-жертва нельзя не упомянуть и о циклических изменениях численности зайца и рыси в Канаде, прослеживаемым по материалам статистики заготовки пушнины компании Гудзон-Бэй с конца XVIII вплоть до начала XX в. Этот пример редко рассматривался как классическая иллюстрация колебаний хищник–жертва, хотя на самом деле мы видим только следствие роста численности популяции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца).
Что же касается снижения численности зайцев после каждого подъема, то оно не могло объясняться только возросшим прессом хищников, а было связано с другими факторами, по-видимому, прежде всего нехваткой корма в зимний период. К такому выводу пришел …….?, пытавшийся проверить могут ли быть описан вы эти данные классической моделью Лотки-Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как, ни странно оно становилось лучше, если хищник и жертва менялись местами, т. е. трактовали рысь как «жертву», а зайца как «хищника» (статья «Едет ли зайцы рысей?»)
Реакция хищника на увеличение численности жертв
Ограничение роста популяции жертв хищника возможно, если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное потребление их хищниками.
Подобное усиление пресса хищников может происходить:
1) за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника (функциональная реакция, краткосрочный эффект)
2) за счет увеличения численности популяции хищника (численная реакция, долгосрочный эффект)
Функциональная реакция хищника изучена довольно хорошо. В 60-е годы прошлого века было показано, что рост потребления хищником своей добычи по мере увеличения ее количества может происходить по-разному.
1. Число съеденных мух быстро увеличивалось, а затем выходило на плато
2. Потребление жертв росло начала медленно, затем быстрее и в конце вышло на плато
Различие между этими кривыми разные эволюционные стратегии добывания пищи
Дата добавления: 2020-12-22; просмотров: 170; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!